PHYSIOLOGIE DE LA CONTRACTION DU MSS :
A-Introduction et définitions :
Types de muscles :
Il y a 3 types de muscles :
- Muscle lisse (organes internes : intestin, estomac, vaisseaux sanguins…).
- Muscle strié cardiaque (cœur).
- Muscle strié squelettique (relie les différentes parties du squelette).
La contraction des muscles lisses et striés cardiaques est involontaire (contrôlé par le SNA). Alors que la contraction des muscles striés squelettiques est volontaire (contrôlé par le SNP).
Nombre de muscles :
Le corps humain compte 639 muscles qui recouvrent tout le squelette.
Masse musculaire :
La masse musculaire est de 35% chez l’homme et de 28% chez la femme.
Fonctions :
Ces muscles ont 3 fonctions essentielles :
- Production des mouvements (mobilité corporelle, mobilité des yeux, expression du visage…).
- Stabilisation de la position du corps (posture).
- Production de la chaleur (thermogenèse).
Le muscle strié squelettique est considéré comme l’organe effecteur de la motricité somatique.
B-Anatomie physiologique :
Macroscopie :
Le muscle est constitué par un ensemble de faisceaux musculaires. Il entouré d’une enveloppe appelée épimysium (TC dense). Chaque faisceau musculaire est constitué par un ensemble de fibres musculaires. Il est entouré par une enveloppe appelée périmysium (cloison conjonctive). Chaque fibre musculaire est entourée par une gaine appelée endomysium (fine cloison de TC).
Toutes ces enveloppes se rejoignent aux extrémités du muscle pour constituer le tendon qui se fixe sur l’os. Le tendon assure la
transmission mécanique des forces exercées par les structures contractiles. Dimensions de la fibre musculaire :
- Diamètre = 50 – 100 µm.
- Longueur = 4 mm (oeil) – 30 cm (cuisse) en fonction du lieu où elle est fixée.
Il faut savoir que la fibre musculaire contient 100 000 à 1 million d’éléments contractiles indépendants, arrangés parallèlement appelés myofibrilles.
Microscopie :
Fibre musculaire = cellule allongée (myocyte), multinucléée (2 à 5 noyaux).
-
- Membrane cytoplasmique = sarcolemme.
- Cytoplasme = sarcoplasme, contient :
- Réticulum endoplasmique.
- ATP.
- Myofibrilles.
- Glycogène.
- Protéines libres.
- Lipides.
- Mitochondries.
Unité motrice : 
Le muscle est contrôlé ou innervé par plusieurs motoneurones dont les corps cellulaires sont rassemblés dans la corne
antérieure de la moelle épinière. L’axone chemine de la moelle épinière jusqu’au muscle dans les nerfs périphériques, où il innerve de 100 à 1000 fibres musculaires. Unité motrice = motoneurone alpha + l’ensemble des fibres musculaires qu’il innerve.
Unité fonctionnelle contractile (sarcomère) :
-
- Myofibrille = élément cylindrique allongé contractile.
- Diamètre = 1 à 3 µm
- Au ME : Alternance régulière de zones claires (bandes I) et de zones sombres (bandes A).
Les bandes I et A de chaque myofibrille se trouvent au même niveau, donnant à la fibre son aspect strié.
- Au milieu de chaque bande I se trouve une membrane transversale appelée strie Z.
- La partie de myofibrille comprise entre 2 stries Z = sarcomère = unité fonctionnelle contractile.
- Longueur fixe = 2,5 µm.
- Au milieu de la bande A se trouve une zone claire = zone H.
- Au milieu de la zone H se trouve la ligne M.
Il existe de 2 types de filaments disposés parallèlement :
- Les filaments épais : myosine.
- Les filaments fins : actine.
Filaments épais :
-
- 150-360 molécules de myosine.
- Aspect d’un club de golf.
- Protéines lourdes, PM = 500 kD. La myosine est constituée d’une :
- Partie céphalique (tête de myosine) + partie cervicale = méromyosine lourde (HMM).
- Partie caudale = méromyosine légère (LMM).
Tête de myosine = site de fixation de l’ATP. Disposition particulière à le manche est orienté vers le centre du sarcomère. La mobilité de la partie cervico-céphalique à la manière d’une articulation permet la fixation réversible du filament épais avec le filament fin et de leur glissement les uns sur les autres.
Filaments fins :
- Actine :
- C’est une protéine globulaire, actine G.
- Dans une solution, elle est polymérisée en actine F = chaine qui ressemble à un enfilement de perles.
- 2 exemplaires de cette chaine s’enroulent à la manière d’une hélice pour former un filament d’actine.
- Tropomyosine :
Constituée de 2 chaines polypeptidiques qui s’enroulent autour du filament d’actine pour le stabiliser.
- Troponine :
Se dispose chaque 40 nm, se compose de 3 sous unités :
- Troponine T : responsable de la liaison avec la tropomyosine.
- Troponine C : fixe le calcium.
- Troponine I : inhibe l’activité ATPasique de la tête de myosine.
Réticulum sarcoplasmique :
C’est un compartiment intracellulaire spécialisé dans le stockage et la libération du calcium. Il est constitué de deux parties :
- Citernes terminales.
- Réticulum sarcoplasmique longitudinale.
Le sarcolemme présente des replis internes appelés tubule transverse, il permet de conduire le PAM jusqu’à l’intérieur de la fibre musculaire. 1 tubule transverse + 2 citernes terminales adjacentes = une triade.
C-Contraction musculaire :
Mécanisme général :
-
-
- Excitation préalable des fibres musculaires par les motoneurones alpha.
- Le PA arrive à la terminaison axonale et va entrainer la dépolarisation de la membrane présynaptique et la libération de l’acétylcholine dans l’espace synaptique.
- L’acétylcholine se fixe sur les récepteurs situés dans la membrane post-synaptique et entraine la dépolarisation de cette membrane, on parle de potentiel de plaque motrice (PPM).
- Lorsque le PPM atteint le seuil, il va produire un PA = le potentiel d’action musculaire (PAM), qui va se propager vers les extrémités de la fibre musculaire.
-
Couplage excitation-contraction :
C’est la succession d’événements par laquelle le PA musculaire transmis le long du sarcolemme entraîne le glissement des myofibrilles.
- L’arrivée du PAM au niveau des triades entraine un flux de Ca2+ depuis le réticulum sarcoplasmique vers le sarcoplasme qui va être responsable de la contraction qui implique des interactions entre les protéines des filaments fins et épais. 5
La membrane du Tubule T contient un récepteur voltage dépendant = récepteur à la dihydropyridine (DHPR). Et la membrane des citernes terminales contient un récepteur = récepteur à la ryanodine (RYR). Il faut savoir que ces 2 récepteurs sont en contact.
- Lorsque le PAM pénètre le Tubule T il va activer le DHPR qui change de conformation et active le RYR qui s’ouvre et libère le Ca2+ stocké dans les citernes.
- Le Ca2+ retourne ensuite vers le réticulum sarcoplasmique grâce à une pompe à Ca2+ (la calcium ATP-ase ou SERCA) qui consomme de l’ATP = Transport actif du Ca2+.
- Lorsque le Ca2+ retourne vers le réticulum sarcoplasmique, sa concentration intracellulaire va diminuer ce qui entraine un arrêt de la contraction = le relâchement musculaire.
Mécanismes moléculaires :
D’après la théorie de Huxley, la contraction musculaire correspond au glissement des filaments fins et épais, de sorte que l’actine et la myosine se chevauchent davantage aboutissant à une diminution de la longueur de chaque sarcomère. Ce glissement est dû à des interactions cycliques qui établissent des ponts entre les filaments d’actine et les têtes de myosine.
- Au repos, la tropomyosine couvre les sites de fixation de la myosine sur l’actine et une molécule d’ATP est fixée sur la tête de myosine.
- Le Ca2+ se fixe sur la troponine qui change de forme entrainant un déplacement de la tropomyosine loin des sites de fixation de la myosine permettant l’attachement de la tête de myosine sur l’actine.
- À ce moment une molécule de Mg2+ se fixe sur l’ATP et celle-ci s’hydrolyse en ADP + Pi qui sont libérés ce qui entraine l’inclinaison de la tête de myosine vers le centre du sarcomère ce qui fait avancer le filament d’actine auquel elle est attachée.
- Une autre molécule d’ATP se fixe sur la tête de myosine, celle-ci se détache de l’actine et un autre cycle peut recommencer.
ASPECTS MECANIQUES ET ENERGETIQUES DU MSS
A-Généralités :
-
- Le tissu musculaire (TM) = ½ de notre masse corporelle.
- La principale caractéristique du TM (du point de vue fonctionnel), est l’aptitude à transformer une énergie chimique (sous forme d’ATP) en énergie mécanique. Et grâce à cette propriété, les muscles sont capables d’exercer une force.
- Les muscles sont considérés comme les moteurs de l’organisme.
- La mobilité du corps dans son ensemble résulte de l’activité des MSS.
- Les MSS se distinguent des muscles des organes internes dont la plupart font circuler des liquides dans les canaux de notre organisme.
- Le MSS est un organe spécialisé dans le développement d’une force sous le contrôle étroit du SN.
- Certains muscles sont en effet capables de contractions très rapides et puissantes alors que d’autres développent des contractions lentes de longue durée et peu puissantes.
B-Caractéristiques fonctionnelles des muscles :
-
- Excitabilité : capacité de percevoir un stimulus et d’y répondre.
- Contractilité : capacité de se contracter avec force en présence de la stimulation appropriée.
- Extensibilité : capacité d’étirement au-delà de sa longueur de repos.
- Élasticité : capacité des fibres musculaires à reprendre leur longueur de repos (après relâchement).
C-Fonctions du MSS :
-
- Production des mouvements.
- Maintien d’une posture.
- Stabilisation des articulations.
- Régulation de la T° corporelle grâce à leur masse importante (et à leur capacité à effectuer des contractions rapides : les frissons).
D-Métabolisme du MSS : Régénération de l’ATP :
Lors de la contraction musculaire, l’énergie servant à l’activité contractile (flexion, détachement des têtes de myosine et fonctionnement de la pompe à calcium) est fournie par l’ATP. Étant donné que l’ATP est la seule source d’énergie qui peut alimenter directement la contraction, et que les stocks d’ATP immédiatement disponible sont peu importantes dans le muscle et permettant une contraction de 4 à 6 secondes, il doit être régénéré de façon continue afin que la contraction puisse se poursuivre.
Heureusement, sa régénération se fait en une fraction de seconde suivant 3 voies :
Selon le type de fibre musculaire, la vitesse de dégradation de l’ATP peut augmenter de 20 à plusieurs centaines de fois lorsque la fibre passe du repos à l’activité.
Après l’effort, une surconsommation d’O2 est nécessaire pour reconstituer les réserves énergétiques qui correspond au déficit de l’offre observé durant l’effort ; elle comporte 2 parties :
-
- La 1ère partie : correspondant à la reconstitution du phosphagène (ATP, CP) et aux réserves d’O
- La 2ème partie : correspondant à l’élimination de l’acide
À noter la reconstitution du stock de glycogène s’effectuera avec des délais beaucoup plus longs.
- Il y a dégagement de chaleur pendant l’activité musculaire car seule une proportion de 20 à 25% de l’énergie libérée par la contraction musculaire est convertie en travail utile et le reste (75 à 80%) est transformé en chaleur :
- Chaleur d’activation et chaleur de maintien.
- Chaleur de raccourcissement (liée au travail mécanique).
- Chaleur de relaxation (thermoélastique).
E-Types de fibres musculaires squelettiques :
-
- Les fibres du MSS ne possèdent pas les mêmes propriétés mécaniques et métaboliques.
- On peut classer les fibres en de multiples fibres lentes ou rapides selon la vitesse de raccourcissement.
- On peut classer les fibres en fibres oxydatives ou glycolytiques selon la principale voie génératrice d’ATP.
- Fibres oxydatives à contraction lente (de type I) : couleur rouge – abondance de myoglobine – réserves de glycogène faibles – grande résistance à la fatigue – la voie aérobie est la voie principale de la synthèse de l’ATP.
- Fibres oxydatives à contraction rapide (de type IIa) : couleur rouge – abondance de myoglobine – réserves de glycogène importantes – résistance modérée à la fatigue.
- Fibres glycolytiques à contraction rapide (de type IIb) : couleur blanche – faible contenu en myoglobine-réserves de glycogène importantes – fatigable.
F-Contraction de la fibre musculaire :
Les principes qui régissent la contraction d’une fibre musculaire et ceux qui s’appliquent à un muscle squelettique sont pratiquement les mêmes :
- La force exercée sur un objet par un muscle en contraction = tension musculaire.
- La force exercée par un objet sur un muscle en contraction = charge.
- Pour que les fibres musculaires se raccourcissent et déplacent une charge, il faut que la tension > charge.
- Quand un muscle développe une tension, mais ne se raccourcit pas (ou ne s’allonge pas) : la contraction est dite isométrique (longueur constante). On note de telles contractions, quand le muscle maintient une charge en position constante ou tente de déplacer une charge quand elle dépasse la tension exercée par le muscle.
- Lorsque le muscle se raccourcit pour une charge constante : la contraction est dite isotonique. Des contractions isotoniques peuvent s’accompagner soit d’un raccourcissement soit d’un allongement du muscle. Elles sont de 2 sortes :
- Quand la tension > la charge : raccourcissement à contraction concentrique.
- Quand la charge > la tension : contraction avec allongement à contraction excentrique.
G-Propriétés mécaniques :
Secousse musculaire :
C’est la réponse mécanique d’une fibre musculaire à la suite d’une stimulation unique supraliminaire. Elle peut être divisée en 3 phases distinctes :
- Latence : dure les 1ères ms qui suivent la stimulation, càd le temps de couplage-excitation-contraction.
Durant cette période, les ponts d’union commencent le cycle, mais il n’y a pas encore de tension ; le myogramme n’enregistre alors aucune réponse.
- Contraction : c’est la période durant laquelle les têtes de myosine sont actives, soit entre le début de la force de tension et son maximum. Le tracé du myogramme forme alors un pic.
- Décontraction : provoquée par un retour du calcium au réticulum sarcoplasmique. Comme la force de contraction ne s’exerce plus, la tension du muscle diminue, puis disparaît complètement, et le tracé revient à sa valeur d’origine.
L’on note que la durée de la décontraction du muscle est 4 fois plus longue que celle de la contraction. Donc l’on peut dire que le muscle se contracte plus vite qu’il ne se relâche, comme le révèle l’aspect asymétrique du tracé du myogramme.
- Elle varie avec la fatigue (allongement de la décontraction) et le froid (augmentation de la durée de la contraction et de la décontraction).
- Elle est caractérisée chez les muscles rapides par une durée = 7 à 10 ms et chez les muscles lents par une durée égale à 90 à 120 ms.
Relation entre la fréquence et la tension :
La contraction musculaire peut être modulée par le changement de la fréquence de la stimulation. Pour produire une plus grande force musculaire, le SN va augmenter la fréquence des influx dans les neurones moteurs.
Par exemple, si 2 stimulations identiques sont appliquées à un muscle dans un court intervalle, la 2ème contraction sera plus vigoureuse que la 1ère. Sur le myogramme, elle apparaîtra chevaucher la 1ère contraction. Ce phénomène est appelé sommation temporelle.
Si l’intensité du stimulus ne varie pas et si la fréquence de la stimulation s’accélère (jusqu’à ce que la tension maximale soit atteinte), la période de relâchement devient de plus en plus courte, la concentration de calcium dans le sarcoplasme de plus en plus élevée et la sommation de plus en plus importante. Il en résulte une contraction appelée tétanos.
Une activité musculaire intense ne peut pas se poursuivre indéfiniment. Lors d’un tétanos prolongé, le muscle en vient inévitablement à perdre sa capacité de se contracter et sa tension retombe à une valeur nulle ; c’est ce que l’on appelle la fatigue musculaire.
En d’autres termes, la fatigue musculaire est l’incapacité du muscle de se contracter même s’il reçoit encore de la stimulation (différent de la fatigue psychologique). Sa principale cause est le manque relatif d’ATP.
L’accumulation d’acide lactique et les déséquilibres ioniques contribuent également à la fatigue musculaire.
La contraction musculaire peut être aussi modulée par l’intensité des stimulations. Pour rappel, le muscle est constitué d’un grand nombre de fibres musculaires organisées en unités motrices (unité motrice = motoneurone + l’ensemble de fibres musculaires qu’il innerve). Toutes les fibres musculaires d’une unité motrice appartiennent au même type de fibres musculaires. La plupart des muscles sont constitués des 3 types d’unités motrices entremêlées les uns avec les autres.
Relation entre l’intensité et la tension :
Quand l’intensité de la stimulation est très grande, il y a contraction d’un très nombre d’unités motrices (grâce au phénomène de recrutement qui permet d’augmenter le nombre d’unités motrices actives dans le muscle) par conséquent la tension musculaire sera élevée. La force de contraction dépend donc de la sommation spatiale, c’est-à-dire du nombre d’unités motrices qui se contractent simultanément.
La tension totale qu’un muscle peut engendrer dépend ainsi de 2 facteurs : le nombre de fibres se contractant à tout moment et la quantité de tension engendrée par chaque fibre. Sachant que la force engendrée par chaque fibre dépend du diamètre (type de fibres), de la longueur et de la fréquence des PA.
Relation entre la tension et la longueur :
Lors de l’allongement du sarcomère (longueur supérieure à 2 µm sur le graphe), les lignes Z s’éloignent l’une de l’autre, les ponts entre l’actine et la myosine sont de moins en moins nombreux et la force produite pour une longueur donnée diminue progressivement.Au-dessus de la courbe de la Figure 1 se trouvent plusieurs groupes de traits. Les lignes horizontales correspondent aux 2 types de myofilaments contractiles (filament épais = myosine ; filament fin = actine) responsables de la production de force, alors que les lignes verticales montrent la limite de l’unité anatomique de base de la fibre musculaire, le sarcomère, appelée ligne Z.
La courbe représente ce que l’on appelle la relation force-longueur du muscle actif, c’est-à-dire lorsqu’il est stimulé et génère une tension fonction de la longueur à laquelle il se trouve au moment de la stimulation. Il existe une longueur musculaire optimale (2 µm sur le graphe, Lo) correspondant au maximum de force (Po) que le muscle peut développer dans des conditions isométriques. Cette longueur est généralement très proche ou égale à la longueur de repos du muscle considéré. Elle correspond à la longueur où peuvent se faire le maximum de ponts d’union entre les myofilaments contractiles. Et comme l’on sait que la force maximale que peut générer un muscle actif est fonction du nombre de ces ponts, il est tout à fait normal que cette force maximale apparaisse à la longueur optimale.
Lors du raccourcissement du sarcomère (longueur inférieure à 2 µm sur le graphe), les myofilaments se chevauchent de plus en plus, limitant ainsi les possibilités de formation de ponts et par là même la force que le muscle peut développer. Cette partie de la courbe est qualifiée de “ascendante”.
De même, lorsque le sarcomère s’allonge et que les stries Z s’éloignent, il y a de moins en moins de surface en chevauchement et donc de moins en moins de possibilités de faire des points d’union entre les myofilaments contractiles. Lorsque le chevauchement est impossible la force active que le muscle peut générer est nulle (vers 3,5 µm). Cette partie de la courbe est qualifiée de “descendante”.
Une seconde relation force-longueur dite “passive (Figure 2) est déduite de façon indirecte. Elle correspond à la force de résistance générée de façon passive par le muscle lorsque, non stimulé, il est soumis à un allongement qui le place à une longueur supérieure à la longueur optimale. L’augmentation de la force se fait de façon exponentielle car le tissu musculaire n’a pas un comportement élastique, mais viscoélastique (donc caractérisé par une relation non pas linéaire, mais exponentielle). Cette augmentation de tension passive lors de l’étirement serait due à une protéine élastique qui attache les myofilaments de myosine aux stries Z : la connectine ou titine. Elle est représentée, dans la Figure 2, par le trait fin horizontal qui part de filament épais en direction des stries correspondant aux traits verticaux de part et d’autre la myosine et qui est allongé mis au fur et à mesure jusqu’à son maximum d’élasticité (avant rupture). Contrairement à la force de tension active, elle est nulle en dessous de la longueur optimale et augmente jusqu’à un maximum correspondant au maximum d’allongement que peut supporter le sarcomère sans qu’il y ait de rupture du cytosquelette.
La somme de ces 2 courbes, tension active et tension passive, donne la courbe de tension totale que peut produire le muscle en fonction de la longueur à laquelle il est stimulé (Figure 3). On voit que, selon cette longueur, la force générée impliquera la composante contractile et/ou la composante élastique. La force pourra doit donc être plus importante lorsque la longueur optimale sera dépassée. Cette courbe est une courbe théorique. Elle peut changer en fonction du type de muscle auquel on a affaire car la quantité de tissu conjonctif peut varier en fonction des proportions de chacun des types de fibres qu’il contient (fibres de type I ou de type II).
Relation entre la charge et la vitesse :
-
- Les objets légers peuvent être déplacés plus rapidement que les objets
- La vitesse de raccourcissement est maximale quand il n’y a pas de charge et nulle quand la charge = tension isométrique
- Pour des charges > la tension isométrique maximale, la fibre s’allonge à une vitesse qui augmente avec la charge.
- La vitesse de raccourcissement est déterminée par la charge exercée sur le muscle, mais aussi par le type de fibres (lente ou rapide).
H-Adaptation du muscle à l’exercice :
Exercices aérobiques ou d’endurance :
Ces exercices (natation, course à pied, marche rapide, cyclisme…) engendrent plusieurs modifications :
- Augmentation du nombre de capillaires qui entourent les fibres musculaires.
- Augmentation du nombre de mitochondries, de myoglobine et de fibres oxydatives.
- Meilleure résistance à la fatigue.
Exercices anaérobiques :
Ces exercices engendrent plusieurs modifications :
- Augmentation du volume musculaire (dilatation des fibres).
- Moins de mitochondries.
- Augmentation du nombre de myofilaments et de myofibrilles.
- Plus d’enzymes glycolytiques et de tissu conjonctif entre les cellules (emmagasinent plus de glycogène).