Le Hyaloplasme :

1-Historique :

– D’après les 1ères observations au MO, le MIC a l’apparence d’un gel transparent (hyalin) astructuré →  Hyaloplasme.

– L’observation au MET a révélé des structures nettement discernables dispersées entre les organites membranaires →  Ce milieu comporte des structures.

– La combinaison des résultats morphologiques et des techniques d’isolement assimilent ce milieu au dernier surnagent liquide récupéré après ultracentrifugation des cellules →  Cytosol.

2-Définition :

-Le hyaloplasme aussi nommé le cytosol, correspond à la fraction liquide du cytoplasme. Il s’étend de la MP à l’enveloppe nucléaire et occupe l’espace externe aux organites membranaires.

-Le hyaloplasme constitue avec le protoplasme le cytoplasme cellulaire.

-Il a un aspect variable en fonction de l’état d’activité de la cellule et a un contenu variable en fonction du type cellulaire.

3-Aspect structural (Obs au MO) :

– Grace à l’utilisation de colorations spécifiques histochimiques, il y a mise en évidence de structures figurées granulaires comme les inclusions de glycogène en rose (par colorations APS) et les gouttelettes lipidiques en rouge ou noir (par colorations Oil Red O ou au Noir Soudan B).

– On trouve les inclusions de glycogène dans la majorité des cellules (sauf les neurones) surtout dans les cellules spécialisées dans le stockage du glucose en glycogène (cellules musculaires et hépatocytes par ex). Et on trouve les gouttelettes lipidiques dans les cellules spécialisées dans le stockage des AG/cholestérol (adipocytes et cellules stéroïdogènes par ex).

– Grace à l’utilisation de la technique d’immunofluorescence, il y a mise en évidence de structures fibrillaires (cytosquelette).

4-Aspect ultrastructural (Obs au MET) :

– Structures granulaires : particules de glycogène, globules lipidiques et polyribosomes libres.

– Structures fibrillaires : protéines du cytosquelette.

5-Particules de glycogène :

– Particules denses isolées 150 à 300 A°→ Glycogène β (cellules musculaires).

– Particules denses groupées 1000 à 2000 A°→ Glycogène α (cellules hépatiques).

R* Structure chimique du glycogène : Grace à une polymérisation pour le stockage à court terme (muscle), il y a transformation de molécules de glucose en particules β, puis avec l’association de ces particules pour le stockage à long terme (foie) il y aura formation de particules α.

6-Globules lipidiques :

– Mise en évidence des globules lipidiques en histochimie (par Oil Red O) et en MET (par fixation par le tétroxyde d’Osmium et révélés par contraste +) dans un adipocyte.

– La densité des globules lipidiques aux électrons varie selon leurs degrés de maturation dans la cellule.

7-Polyribosomes libres :

– C’est des structures figurées formées par l’assemblage des particules ribosomales en chaînettes de longueur variables.

8-Techniques d’isolement : En appliquant une UCD sur l’homogénat cellulaire et une UGD sur les culots on obtient :

1. Culot 1 : Eléments du cytosquelette.
2. Culot 3 : Grands polysomes libres.
3. Culot 4 : Petits polysomes libres (glycogène).
4. Surnagent 4 : Solution aqueuse du hyaloplasme.

R! L’ensemble des culots 1, 3 et 4 représente les structures figurées.

9-Composition chimique :

– Fraction liquide constituée d’eau à 85%, d’ions et métabolites comme les AG, les Aa, sucres…

– Eléments figurés (produits de l’anabolisme sous forme polymérisé) comme les sucres simples, AG, Aa, TG, glycogène + éléments du cytosquelette.

R! Le cytosol est constitué de protéines solubles, on en distingue 2 types :

• 1. Protéines enzymatiques (phosphatases, désaminases, phosphorylases…)→ Phase liquide
  2. Protéines structurales (polyribosomes et éléments du cytosquelette)→ Phase structurée

10-Propriétés :

1. Viscosité (consistance variable selon l’état physiologique).
2. Mobilité (migration, contraction, division…).
3. Motilité qui regroupe les mouvements astructurés (courants cytoplasmiques) et les mouvements structurés (cytodiérèse, mouvements amiboïdes et migration des chromosomes).

R! La motilité est un terme de la biologie qui réfère à la capacité de se déplacer spontanément ou par réaction à des stimuli et activement, en consommant de l’énergie lors du processus.

R! Le cytodiérèse est la division de la cellule lors de la mitose ou, plus particulièrement de la télophase. Elle permet d’obtenir à partir d’une cellule mère 2 cellules filles identiques.

R! Le mouvement amiboïde débute quand la MP se gonfle vers l’avant pour former un pseudopode grâce aux éléments du cytosquelette et de leurs protéines associées. Ce mouvement est accompagné de changements dans la viscosité du hyaloplasme qui passe d’un état de sol à un état de gel et inversement.

R! Il y a régulation endogène de la viscosité grâce au cytosquelette et protéines associés (filamine et gelsoline).

11-Facteurs pouvant modifier les propriétés du hyaloplasme :

A cause de facteurs exogènes (température, stimulants, médicaments…), il y aura des modifications d’interaction entre protéines associés et éléments du cytosquelette ce qui aura pour conséquence la modification de la structure du hyaloplasme et la mobilité cellulaire.

12-Fonctions cellulaires :

1. Supporte les organites cellulaires.
2. Carrefour des voies métaboliques (site de l’anabolisme et du catabolisme).
3. Site de production d’énergie chimique et sa conversion en énergie mécanique.
4. Site de la signalisation cellulaire (les protéines de signalisation conduisant à la réponse cellulaire sont intracellulaires).
5. Site d’adressage des protéines cellulaires.
6. Site de la motilité cellulaire.
7. Réserve de macromolécules.