Cervelet :

1-Introduction :

• -Le cervelet est une partie de l’encéphale, impaire, médiane et symétrique, située dans l’étage inférieur du crâne, au- dessous des hémisphères cérébraux.
• -Il se développe en même temps que l’appareil locomoteur, il a une fonction de régulation automatique sur la motricité (tonus musculaire, l’équilibre et la coordination des mouvements).
• -Le cervelet possède une couche de substance grise superficielle, c’est le cortex cérébelleux.Quelle que soit la région examinée, on y retrouve une uniformité d’architecture (contrairement au cortex cérébral).

2-Rappel embryologique :

• L’ébauche cérébelleuse se développe à partir de la 7ème semaine de la vie intra-utérine au dépens du toit du métencéphale, plus précisément à partir de la portion latéro- dorsale des lames alaires.

• -Les lames alaires se développent en direction médiane (7ème semaine) formant ainsi les lèvres rhombiques qui se rejoignent sur la ligne médiane pour former la plaque cérébelleuse qui va combler progressivement le toit du 4ème ventricule.

–Vers la 12ème semaine du DE, il y a épaississement de la plaque cérébelleuse avec formation au centre du vermis et latéralement les 2 futurs hémisphères cérébelleux.

–Vers la 16-20ème semaine du DE, suite à l’apparition de nombreuses fissures, le cervelet est subdivisé en lobes, lobules, lames et lamelles. Ainsi la taille du cortex cérébelleux augmente considérablement (75% de la taille du cortex cérébral).

-Vers la 20ème semaine du DE, on distingue au cervelet 3 parties : néocérébellum, paléocérébellum et archicérébellum.

-En post natal, l’organisation morpho-fonctionnelle du cervelet se poursuit et ce n’est que vers la 2ème année de vie que le cervelet apparait avec son organisation définitive.

3-Structure histologique :

a-Organisation générale :

• -La simple observation de la surface du cervelet montre d’une part que celle-ci comporte une partie médiane (le vermis médian) et 2 masses latérales (les hémisphères cérébelleux).
• -Le cervelet est découpé par des sillons profonds, transversaux et concentriques, en lobes et en lobules. Le lobule est subdivisé par des sillons moins profonds en lames, chaque lame est subdivisée en lamelles (environ 10 par lame).
• -Une lamelle cérébelleuse colorée en technique habituelle et examinée en MO offre à décrire :
  • Une enveloppe de substance grise -> épaisse de 1 mm, l’écorce cérébelleuse.
  • Un axe de substance blanche -> formé essentiellement de fibres nerveuses myélinisées.

R! À l’inverse du cortex cérébral, le cortex cérébelleux a une structure uniforme dans son épaisseur et son organisation synaptique.

b-Structure de l’écorce cérébelleuse :

Examinée en MO, elle apparaît formée de 3 sortes de couches superposées de dehors en dedans (de la surface vers la substance blanche) :

i-La couche moléculaire ou plexiforme :

–C’est la couche la plus superficielle.

-Elle est formée d’un riche plexus de fibres nerveuses et de 2 sortes de neurones multipolaires :

• • Les cellules à corbeilles -> réparties dans les 2/3 internes de la couche moléculaire, à hauteur des 1ères branches dendritiques des cellules de Purkinje.
  • Les cellules étoilées superficielles -> peu nombreuses, dispersées dans le 1/3 externe de la couche moléculaire.

ii-La couche des cellules de Purkinje : Disposées en une seule assise (couche ganglionnaire).

iii-La couche granuleuse :

–C’est la couche la plus profonde.

-Elle renferme des fibres de nature variable (afférentes et efférentes cérébelleuses) et 2 types de neurones multipolaires

• • Les grains du cervelet -> petits neurones, nombreux et dispersés.
  • Les neurones de Golgi -> les uns superficiels sont à axone court (type II), les autres sont à axone long (type I).

c-La substance blanche :

-Elle forme l’axe des lames et lamelles cérébelleuses, examiné en MO, elle parait composée de 3 sortes de constituants :

i-Des fibres nerveuses myélinisées :

-Les unes afférentes -> ce sont des fibres nerveuses exogènes de 2 types :

• • Les fibres grimpantes, nées dans les noyaux vestibulaires et se terminent au contact des cellules de Purkinje.
  • Les fibres moussues, nées dans la moelle épinière (dans la colonne de Clarke) ou dans les divers étages du tronc cérébral (noyaux vestibulaires, noyaux pontiques et substance réticulée) et se terminent dans la couche granuleuse du cortex cérébelleux au niveau du glomérule cérébelleux de HELD = ilot synaptique situé dans la couche granuleuse au niveau duquel les dendrites des grains s’articulent d’une part avec les ramifications terminales des fibres moussues, d’autre part avec les extrémités axoniques des neurones de Golgi de type II.

-Les autres efférentes.

ii-Des cellules d’association :

Appelées cellules “interstitielles”, dont les prolongements myélinisés relient les différentes lamelles cérébelleuses.

iii-Des cellules névrogliques :

– Occupent tous les espaces entre cytones, axones et dendrites.

-Éléments non spécifiques -> astrocytes, oligodendrocytes et microgliocytes.

-Éléments spécifiques -> cellules de FANANAS (petits astrocytes à prolongement rectiligne, court et peu nombreux) et cellules épithéliales à fibres de BERGMANN (corps cellulaire ovoïde, arrondi et des expansions courtes et longues qui traversent la couche moléculaire perpendiculairement à la surface de la lamelle et se terminent par un renflement aplati).

4-Données cytologiques :

i-La cellule de Purkinje :

1) Examinée en MO en technique ordinaire : Offre à décrire :

• • Un cytone -> pyriforme, volumineux (50 à 60 µm), dont la base renflée regarde la couche granuleuse.
  • Des dendrites -> qui naissent du pôle apical du cytone, sous forme de 2 tiges protoplasmiques principales, presque perpendiculaire entre elles, subdivisées en branches secondaires donnant une fine arborisation qui peut atteindre la surface de la lamelle cérébelleuse. Ces dendrites émettent une infinité de ramuscules collatéraux terminés par de petites pointes allongées ou “épines”. L’arborisation se fait dans un seul plan, plan perpendiculaire au grand axe de la lamelle cérébelleuse.
  • Un axone -> qui part du pôle basal du corps cellulaire, s’enfonce dans la couche granuleuse puis dans la substance blanche, pour aller se terminer autour des neurones des noyaux gris centraux du cervelet ou des noyaux vestibulaires. Les axones des cellules de Purkinje représentent les seules fibres nerveuses efférentes du cortex cérébelleux.

2) Examinée en MO après imprégnation argentique : Offre à décrire :

• • Sur une coupe perpendiculaire au grand axe d’une lamelle cérébelleuse, l’arborisation dendritique de la cellule de Purkinje offre l’aspect d’un espalier.
  • Sur une coupe parallèle au grand axe d’une lamelle cérébelleuse, l’arborisation dendritique de la cellule de Purkinje apparaît de profil sans ramures.
  • L’axone de la cellule de Purkinje peu après son origine émet des collatérales myélinisées, réparties dans une même lamelle cérébelleuse ou dans 2 lamelles adjacentes.

-Certaines s’épanouissent dans la couche granuleuse, d’autres suivent un trajet récurrent et constituent un plexus au-dessus et au-dessous des cellules de Purkinje. Toutes ces collatérales se terminent par des extrémités renflées en bulbe ou en bouton autour de la couche granuleuse, autour des cellules de la couche moléculaire, ou autour de la naissance des dendrites des cellules de Purkinje. L’axone gagne les noyaux profonds.

ii-Les grains du cervelet :

• -Petits, très nombreux.
• -Cytone -> 5-8 µm.
• -Noyau -> occupe presque tout le volume du corps cellulaire.
• -Cytoplasme -> très pauvre en corps de Nissl.
• -Dendrites -> prennent naissance au niveau des faces latérales du cytone (3 à 5 en moyenne).
• -Axone -> dirigé vers la surface de l’écorce cérébelleuse, il se bifurque dans la couche moléculaire en 2 branches en forme de T. Chaque fibre croise au moins 50 à 70 cellules de Purkinje.

iii-Les cellules à corbeille :

• -Localisation -> dans les 2/3 internes.
• – Cytone -> 8-18 µm.

• -Axone -> présente une longueur de 1 mm, émet des collatérales se terminant à la base des cytones des cellules de Purkinje (corbeille terminale).
• -Dendrites -> 2 directions : soit vers le cortex, soit vers la couche des grains.

iv-Les cellules étoilées :

• -Cytone -> localisé dans le 1/3 externe.
• -Axone -> plus court, pas de collatérale et se termine par un bouquet de ramifications en direction ascendante.
• -Dendrites -> se terminent sur les dendrites des cellules de Purkinje.

v-Les neurones de Golgi :

• -Cytone -> de forme étoilée, large et proche des cytones de cellules de Purkinje.
• -Dendrites -> présentent un trajet transversal et un trajet ascendant vers la surface de la lamelle embrassant plusieurs cellules de Purkinje.
• -Axone -> selon sa longueur, on distingue 2 types :
  • Le neurone de Golgi type I : neurone à axone long.
  • Le neurone de Golgi type II : neurone à axone court.

 

5-Cytophysiologie :

–Mis à part les cellules de Purkinje, les 4 autres variétés de neurones du cortex cérébelleux ont des rôles différents :

• • Les cellules à corbeilles et les grains, grâce à l’étendue et à la variété des contacts synaptiques de leurs prolongements assurent la convergence des influx vers les cellules de Purkinje.
  • Les cellules étoilées superficielles et les neurones de Golgi assurent une fonction de connexion : ce sont les cellules d’association.

6-Synaptologie :

• -Le cortex cérébelleux reçoit 2 sortes de fibres afférentes, et une seule voie efférente.

• -La cellule de Purkinje est l’élément central du réseau synaptique cortical cérébelleux où se projettent des inter- neurones de la couche moléculaire et de la couche granulaire.

a-Les afférences :

• -Tronc cérébral –> fibres grimpantes.
• -Moelle épinière et tronc cérébral –> fibres moussues.

*Fibres grimpantes :

• • Elles donnent, en traversant la couche des grains, quelques collatérales destinées aux Glomérules de Held ; collatérale de Scheible et entourent étroitement les dendrites des cellules de Purkinje, afin d’établir des synapses.
  • Elles exercent un effet stimulateur.

*Fibres moussues :

• • Elles établissent des connexions indirectes avec les cellules de Purkinje par l’intermédiaire du glomérule de Held.
  • Elles exercent un effet stimulateur.

b-Les efférences :

• Axones des cellules de Purkinje.
• Subissent à la fois un influx inhibiteur et un influx stimulateur.
• Exercent un effet inhibiteur sur les noyaux cérébelleux. Donc on peut dire que le cortex cérébelleux exerce une action inhibitrice sur les noyaux du cervelet, assurant une modulation de l’action excitatrice permanente exercée par ces noyaux.

7-Conclusion :

• -Malgré la pluralité des neurones et des axones de diffusion des influx, la cellule de Purkinje apparaît comme le centre de convergence de toutes les informations aboutissant au cortex cérébelleux et le point de départ de tous les influx efférents.
• -La cellule de Purkinje représente en effet l’élément de coordination essentiel du cortex cérébelleux : c’est le véritable cervelet histophysiologique.