Écorce cérébrale :
1-Définition :
-L’écorce cérébrale, encore appelée « cortex cérébral » ou pallium est la mince couche de substance grise qui recouvre les hémisphères cérébraux.
2-Caractères généraux :
-L’écorce cérébrale est caractérisée par :
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- Son plissement -> chez l’homme, la surface de l’écorce est augmentée par un processus de plissement dessinant des sillons et des circonvolutions.
- Sa faible épaisseur -> son épaisseur varie de 1,5 à 4,5 mm en moyenne. Elle est plus marquée sur les crêtes des circonvolutions qu’au fond des sillons qui les séparent.
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- Sa stratification -> les neurones, les fibres nerveuses et les cellules névrogliques sont disposés en couches, en lames ou en stries.
- Son hétérogénéité -> par opposition à l’écorce cérébelleuse, l’écorce cérébrale n’a pas partout la même structure.
3-Phylogenèse :
–La stratification du cortex cérébral n’est pas identique sur toute la surface des hémisphères cérébraux. Le nombre de couches et l’aspect des cellules qui s’y trouvent permettent de définir 2 subdivisions principales du cortex :
a-L’allo-cortex :
- -Il apparait entre le 2ème et 3ème mois.
- -C’est une structure primitive et élémentaire caractérisée par l’existence de 2 couches cellulaires :
- Une couche granuleuse superficielle réceptive à petites cellules.
- Une couche pyramidale profonde effectrice à grandes cellules.
- -L’allo-cortex est subdivisé en :
- Archi-cortex -> c’est l’allo-cortex dorsal qui correspond à l’hippocampe ou corne d’Ammon, considéré comme le cerveau du comportement et le centre d’expression émotionnelle.
- Paléo-cortex ou paléo-pallium -> c’est l’allo-cortex ventral qui correspond à l’aire piriforme qui reçoit les afférences du bulbe et du tubercule olfactif (réduit chez l’homme).
b-L’iso-cortex :
- -Il apparait entre le 3ème et 7ème mois.
- -C’est une structure très évoluée et différenciée, très étendue par rapport à l’allo-cortex, l’iso-cortex correspond aux 11/12 de la surface de l’écorce. Il n’existe pas de structure uniforme, c’est ce qui conduit à subdiviser l’iso-cortex en :
- Iso-cortex homotypique -> comprenant 6 couches superposées.
- Iso-cortex hétérotypique -> avec 2 types :
- Le type agranulaire, avec réduction des couches II et IV (des zones motrices, cortex épais).
- Le type granulaire, qui caractérise les aires sensorielles où le cortex est mince, avec réduction des couches III et V.
4-Embryologie :
a-Origine embryonnaire :
–L’écorce cérébrale est d’origine neurectoblastique.
-Elle s’édifie aux dépens de la couche corticale superficielle de la paroi des vésicules télencéphaliques (du 2ème au 6ème mois).
b-Organogenèse :
i-Le stade à 3 vésicules :
–Dans la région céphalique, la gouttière nerveuse se ferme lentement, et au fur et à mesure de sa fermeture, le tube neural se dilate en 3 vésicules cérébrales qui sont d’arrière en avant (à la fin de la 4ème semaine) :
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- Le rhombencéphale ou cerveau postérieur.
- Le mésencéphale ou cerveau moyen.
- Le prosencéphale ou cerveau antérieur.
ii-Le stade à 6 vésicules :
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- Rapidement le rhombencéphale se subdivise en métencéphale et myélencéphale.
- Le mésencéphale ne se divise pas.
- Et le prosencéphale se divise en diencéphale et en 2 vésicules télencéphaliques.
iii-Évolution des vésicules télencéphaliques :
–Chaque vésicule présente :
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- Une cavité, c’est le ventricule latéral.
- Un plancher, c’est le ganglion basal ou corps strié.
- Une voûte ou pallium.
R! Le pallium s’épaissit et subit un modelage qui résulte de l’apparition de scissures qui le découpe en lobes et de sillons qui le divise en circonvolutions.
5-Anatomie microscopique :
–L’écorce cérébrale peut être étudiée soit :
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- En mettant en évidence les cytones des neurones par les méthodes de Golgi ou de Nissl ou (d’Eslich), on parle de techniques de cyto-architectonie.
- En révélant la topographie des fibres nerveuses par la méthode de Weigert on parle de technique de myélo- architectonie.
-Nous prenons pour type d’étude l’iso-cortex homotypique.
i-Cyto-architectonie :
–De la surface à la profondeur, on retrouve :
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- La couche I, couche moléculaire ou plexiforme (1/10), parcourue par de nombreux prolongements dendritiques et axoniques des couches sous-jacentes. On y trouve des cellules horizontales de type unipolaire, bipolaire et triangulaire.
- La couche II, ou couche granulaire externe (1/10), relativement pauvre en fibres, comprend des cellules granulaires et les petites cellules pyramidales.
- La couche III, ou couche des cellules pyramidales externe (3/10), c’est la couche la plus épaisse, on y trouve des cellules pyramidales : des petites, des moyennes et des grandes.
- La couche IV, couche granulaire interne (1/10), riche en cellules qui sont des cellules aranéiformes et des cellules de Martinotti.
- La couche V, couche des cellules pyramidales internes ou couche ganglionnaire (2/10), c’est la couche des grandes cellules pyramidales appelées cellules de Betz.
- La couche VI, couche polymorphe (2/10), les cellules sont nombreuses et représentées par les cellules fusiformes.
ii-Myélo-architectomie :
-On distingue diverses sortes de fibres dans l’iso cortex homotypique, les unes sont parallèles à la surface de l’écorce, on parle de fibres tangentielles, les autres sont perpendiculaires aux précédentes, on parle de fibres radiaires.
*Isocortex homotypique :
R! Pour les fibres radiaires, on distingue 3 types :
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- Les fibres médio-radiaires, atteignant généralement la 3ème couche de l’isocortex.
- Les fibres supra-radiaires, plus étendues vers la surface corticale.
- Les fibres infra-radiaires, ne dépassant pas la 4ème couche.
iii-Les neurones : la cellule pyramidale
-Elle présente un cytone, un axone et des dendrites.
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- Le cytone -> en forme de pyramide avec une base élargie regardant la substance blanche et un sommet dirigé vers la surface corticale.
- Les dendrites -> présentent un gros tronc dendritique apical long qui se termine en un abondant panache cytoplasmique et des prolongements basilaires et latéraux.
- L’axone -> nait de la base du cytone par un cône d’émergence, suit un trajet descendant vers la substance blanche cérébrale.
6-Conclusion :
- -La stratification du cortex cérébral n’est pas seulement un agencement morphologique, elle traduit en effet une spécialisation fonctionnelle.
- -Schématiquement on peut dire que :
- Les couches II et IV du cortex homotypique correspondent à des étages de réception.
- Les couches III et V à des étages d’émission.
- La couche I est le siège de neurones assurant des connexions de voisinage.
- La couche VI est le siège de neurones assurant des relations soit entre les 2 hémisphères cérébraux soit entre 2 circonvolutions voisines.