Résumé GC 2017-2018

I-Organe de l’équilibration :

1-Rappel sur l’oreille :

-Avant de décrire les organes de l’équilibration et de l’audition, on doit rappeler certaines notions sur l’organe audio- vestibulaire (l’oreille) :

a-Sur le plan anatomique :

–L’oreille est constituée de 3 parties :

• • Oreille externe = pavillon + conduit auditif externe.
  • Oreille moyenne = tympan + osselets + fenêtre ovale + trompe d’Eustache.
  • Oreille interne = vestibule + canaux semi-circulaires + cochlée + nerf auditif vestibulaire.

b-Sur le plan embryologique :

• -L’ébauche embryonnaire de l’oreille interne est d’origine épiblastique. Elle évolue en 3 stades :

• • Stade de la placode auditive -> l’ébauche apparaît (dès la 3ème semaine du DE) à partir d’un épaississement épiblastique : la placode auditive.
  • Stade de la fossette auditive -> la placode va d’abord se déprimer en une fossette auditive.
  • Stade de la vésicule auditive ou otocyste -> la fossette auditive se détache de l’épiblaste et s’isole dans le mésenchyme sous-jacent où elle devient la vésicule auditive ou otocyste. Chaque vésicule auditive ou otocyste, se divise en 2 parties (vers la 5ème semaine du DE) :
    • L’une dorsale, à l’origine de l’utricule, des canaux semi-circulaires et du canal endolymphatique.
    • L’autre ventrale, donnant naissance au saccule et au canal cochléaire.

R! 2 amas de neuroblastes apparaissent dans la région inféro- interne de l’otocyste : ganglions de Corti et de Scarpa.

• –Le conduit auditif externe se forme à partir de la 1ère poche branchiale épiblastique. Il s’enfonce en entonnoir jusqu’au revêtement entoblastique du récessus tympanique.
• -L’oreille moyenne dérive de la 1ère poche entoblastique : diverticule dont l’extrémité s’élargit pour former la caisse du tympan. Et la partie proximale donne la trompe d’Eustache.

• –Dès la 6ème semaine du DE, se mettent en place les canaux semi-circulaires sous forme d’évaginations à partir de l’ébauche utriculaire (dorsal). Parallèlement, à partir du pôle inférieur de la vésicule sacculaire (ventrale), prend naissance le canal cochléaire qui donnera par la différenciation de l’épithélium de sa paroi inférieure, l’épithélium de Corti.

c-Sur le plan histologique :

i-Oreille externe :

• –Pavillon -> c’est un squelette de cartilage élastique recouvert par le derme cutané (tissu adipeux au niveau du lobule richement vascularisé). Il se caractérise par un épithélium pavimenteux stratifié kératinisé. Des follicules pileux et de nombreuses glandes sébacées sont annexés à cet épithélium.
• -Conduit auditif externe :

• • 1/3 externe -> c’est une paroi cartilagineuse avec des téguments épais riches en poils, des glandes sébacées et sudoripares (glandes cérumineuses sécrétant le cerumen ; son accumulation peut obstruer le conduit).
  • 2/3 internes -> ses téguments (tissus de recouvrement) sont fins, dépourvus de poils et de glandes. Cette partie repose directement sur la surface osseuse du conduit.

ii-Oreille moyenne :

• –La caisse du tympan est une cavité remplie d’air qui communique en arrière avec les cavités mastoïdiennes et en avant avec la trompe d’Eustache.

R! Le tympan est une membrane fibreuse épaisse et résistante, constituée dans sa périphérie par un bourrelet fibro- cartilagineux et s’insère dans une rainure semi-circulaire de

l’os.

• -L’ensemble de l’oreille moyenne est tapissé par un épithélium cubique ou cylindrique simple (de type respiratoire -cylindrique pseudostratifié cilié- au niveau de la trompe d’Eustache).
• -Elle contient 3 osselets (marteau, enclume et étrier) et 2 petits muscles striés à commande involontaire (tenseur du tympan ou muscle du marteau et muscle stapédien). Leur rôle est de transformer les ondes acoustiques en ondes vibratoires et de les acheminer vers l’oreille interne.
• -La caisse du tympan communique avec l’oreille interne par 2 orifices fermés par de fines membranes conjonctives :
  • La fenêtre ovale -> s’ouvre dans la rampe vestibulaire de la cochlée.
  • La fenêtre ronde -> s’ouvre dans la rampe tympanique de la cochlée.

R! Ces 2 orifices jouent un rôle important dans le processus de transformation des vibrations acoustiques en vibrations mécaniques qui seront transmises dans l’oreille interne.

iii-Oreille interne :

• -Le labyrinthe membraneux comprend 3 parties :
  • Le vestibule membraneux (utricule et saccule, reliés par le canal endolymphatique).
  • Les canaux semi-circulaires (supérieur, postérieur et externe ou latéral).
  • Le limaçon membraneux (relié au saccule par le canal de Hensen ou canalis reuniens).

R! Le vestibule est lié à l’équilibration et la cochlée à l’audition.

• -Le labyrinthe membraneux est situé dans le labyrinthe osseux et renferme l’endolymphe (liquide riche en K+ et pauvre en Na+). Il est séparé de la paroi osseuse par les espaces périlymphatiques (liquide riche en Na+ et pauvre en K+).
• -Toute l’oreille interne est revêtue par un épithélium pavimenteux ou cubique simple, sauf au niveau des récepteurs neurosensoriels tels que les macules au niveau de l’utricule et du saccule et l’organe de Corti au niveau de la cochlée.

d-Innervation :

• -Les fibres afférentes des récepteurs vestibulaires et cochléaires ont leur corps cellulaire respectivement dans le -ganglion vestibulaire de Scarpa et de Corti.
• -Les axones forment le nerf auditif.
• -Le 1er relais se fait dans les noyaux vestibulaires bulbaires.

2-Généralités :

• -L’organe de l’équilibration (organe stato-récepteur) est un organe des sens secondaire.

• -C’est l’organe qui est responsable du maintien de l’équilibre.
• -C’est un statorécepteur intérorécepteur qui enregistre les variations de l’accélération.
• -Il est situé au niveau de l’oreille interne plus précisément au sein du vestibule membraneux lui-même contenu dans le vestibule osseux.

3-Étude morphologique et structurale :

-L’organe de l’équilibration se compose de 2 grandes parties :

a-Le vestibule membraneux :

• -Il est composé de 2 vésicules : l’utricule et le saccule, réunis par 2 petits canaux qui se réunissent rapidement pour former le canal endolymphatique qui se termine par un cul-de-sac au niveau de la dure mère du rocher (os du rocher).
• -Chacune de ces vésicules est porteuse d’un épithélium sensoriel appelé : la macule (la tache acoustique).

R! Le vestibule membraneux comporte 2 macules acoustiques (sacculaire et utriculaire). Sachant que la macule sacculaire est perpendiculaire par rapport à la macule utriculaire.

b-Les canaux semi-circulaires :

• -Ils sont au nombre de 3 disposés en 3 plans :
  • Le canal semi-circulaire supérieur -> frontal.

• • Le canal semi-circulaire postérieur -> sagittal.
  • Le canal semi-circulaire externe -> horizontal.
• -Chaque canal semi-circulaire possède une extrémité non ampullaire et une extrémité ampullaire qui est le siège d’une différenciation épithéliale : la crête acoustique.

R! La crête acoustique est orientée perpendiculairement au grand axe de l’ampoule.

4-Étude histologique :

a-Labyrinthe membraneux :

• • i-En MO :

–Le labyrinthe membraneux offre à décrire 2 constituants :

• -Le vestibule membraneux qui comporte :
  • Un épithélium pavimenteux ou cubique simple sauf au niveau des zones sensorielles (la crête et le macule).
  • Une lame conjonctivo-vasculaire qui comporte : des histiocytes, des cellules pigmentaires, un riche réseau vasculaire, des fibres de collagène, des fibres élastiques et des fibres nerveuses.
• -Les différenciations sensorielles.
  • ii-En ME :

–La macule acoustique offre à décrire 2 constituants :

• • Un épithélium sensoriel -> épithélium cylindrique pseudostratifié, composé de 2 types cellulaires (cellules ciliées ou cellules sensorielles accessoires et cellules de soutien), une membrane conjonctivo-vasculaire (riche en capillaires sanguins et en fibres nerveuses) et une membrane otolithique.
  • Une cuticule (surmonte l’épithélium sensoriel) qui flotte dans l’endolymphe -> formée d’une substance gélatineuse dense, traversée par des canalicules logeant les longs poils des cellules sensorielles accessoires et renferme des concrétions calcaires ou otolithes, d’où le nom de membrane otolithique.

R! La macule et la crête ont presque la même structure. L’absence de concrétions calcaires au niveau de la cupule terminale permet de reconnaître la crête acoustique.

b-Cellules ciliées ou cellules sensorielles accessoires :

i-Variétés :

–On distingue selon leur forme et leur innervation, 2 types de cellules ciliées ou cellules sensorielles accessoires :

• • Les cellules en bouteille ou cellules de type I -> sont innervées par les terminaisons nerveuses en calice (agranulaires). Elles sont en forme de vase avec une base arrondie à distance de la membrane basale.
  • Les cellules cylindriques ou cellules de type II -> sont innervées par les terminaisons nerveuses en boutons qui peuvent être granulaires ou agranulaires. Elles ont une forme cylindrique et sont plus hautes que les cellules de type I.

R! L’aspect granulaire et agranulaire est lié à l’abondance de microvésicules synaptiques dans le neuroplasme des terminaisons nerveuses.

R! La distribution des cellules sensorielles est inhomogène dans les crêtes. Les cellules de type I à la base et les cellules de type II au sommet des crêtes. Les stimuli arrivent sur les cellules de type I qui transmettent aux cellules de type II qui sont responsables de l’élaboration du message nerveux.

ii-Caractéristiques structurales :

• –En MO, elle offre à décrire :
  • Le pôle apical est surmonté d’une cuticule hérissée de poils.
  • Le corps cellulaire, avec un noyau, un cytoplasme riche en chondriosomes.
  • Le pôle basal est séparé de la vitrée par les pieds des cellules de soutien et par des terminaisons nerveuses.
• -En ME, elle offre à décrire :
  • La cuticule apicale est granuleuse dense (réseau de microfilaments d’actine et de tropomyosine), traversée par des stéréocils, au nombre de 60 à 80 dont un est un véritable cil vibratile, reposant sur un corpuscule basal, occupant une position périphérique et asymétrique.

• • La matrice cytoplasmique est riche en organites, en particulier en chondriosomes et en REL (souvent de forme vésiculaire).
  • Au niveau des zones de contiguïté entre les cellules ciliées et les terminaisons nerveuses, ou zones synaptiques, le cytoplasme cellulaire comporte des différenciations particulières appelées : bâtonnets synaptiques. Chaque bâtonnet est appliqué perpendiculairement à la membrane cellulaire, il est entouré d’une couronne de microvésicules.

c-Cellules de soutien :

• -Ce sont des cellules polyédriques qui bercent les cellules ciliées.
• -Leur pôle apical est caractérisé par la présence de quelques microvillosités avec une cuticule composée d’un réseau plus épais que celui des cellules sensorielles.
• -Elles ont un noyau basal.
• -Leurs grains de sécrétion sont impliqués dans le métabolisme des otolithes.

5-Innervation :

–L’organe de l’équilibration est innervé par un double système de fibres nerveuses :

• • Les fibres afférentes (agranulaires) -> ce sont des dendrites de neurones bipolaires du ganglion de Scarpa.
  • Les fibres efférentes (granulaires) -> d’origine bulbaire, ils exercent un contrôle régulateur sur l’appareil de l’équilibration.

6-Cytophysiologie :

• -Les macules acoustiques sont le siège de 2 sortes de perception :
  • La macule utriculaire perçoit les variations lentes de pression, c’est l’organe du sens baresthésique. Elle réagit aux accélérations dirigées dans un plan horizontal.
  • La macule sacculaire est sensible aux directions de pression, c’est l’organe du sens séiesthésique. Elle est sensible aux accélérations linéaires verticales.
• -Les crêtes acoustiques sont responsables de la perception du sens des pressions, il s’agit d’un organe du sens séiesthésique. Elles sont stimulées par les accélérations angulaires qui provoquent un mouvement de l’endolymphe dans le canal. Il s’ensuit une déformation de la cupule qui provoque l’inclinaison des stéréocils. L’inclinaison des cils entraîne la stimulation des cellules ciliées puis celle des fibres nerveuses du nerf ampullaire vestibulaire.

II-Organe de l’audition :

1-Généralités :

• -Sur le plan morphologique, l’organe de l’audition est un organe des sens secondaire.
• -C’est l’organe qui est responsable de la perception des sons.
• -C’est un phonorécepteur extérorécepteur qui transmet mécaniquement et traduit en influx nerveux les vibrations de l’air ambiant.
• -Sur le plan topographique, l’organe de l’audition qui est représenté par l’organe de Corti est situé dans le canal cochléaire (ou limaçon membraneux qui apparaît comme un tube spiralé décrivant 2 tours et demi de spire) contenu dans le limaçon osseux.

2-Anatomie microscopique :

a-Limaçon osseux :

• -C’est un tube creux, enroulé autour d’un axe conique : la columelle.
• -La lame spirale qui se détache de la columelle cloisonne partiellement la cavité du limaçon osseux. Elle est creusée par un canal spiral occupé par le ganglion de Corti.
• -Le canal cochléaire se situe entre le bord externe libre de la lame spirale et la paroi osseuse du limaçon (ou lame des contours). La cavité du limaçon osseux se trouve alors divisée en rampe vestibulaire et en rampe tympanique.

R! Les 2 rampes vestibulaire et tympanique communiquent par l’hélicotrème.

b-Canal cochléaire :

–Il présente 3 parois :

• • La paroi supéro-interne -> répond à la rampe vestibulaire. Elle correspond à la membrane de Reissner qui est tendue du ligament spiral (épaississement fibreux tapissant la lame des contours) à la bandelette sillonnée (épaississement fibreux recouvrant la face supérieure de la lame spirale).
  • La paroi externe -> répond à la lame des contours, dont elle est séparée par le ligament spiral. Celui-ci est recouvert par un épithélium stratifié vascularisé, appelé strie vasculaire.
  • La paroi inférieure -> répond à la rampe tympanique. Elle comporte 2 portions : l’une interne, la bandelette sillonnée et l’autre externe, la membrane basilaire (où repose l’organe de Corti).

c-Organe de Corti :

• –C’est un dispositif sensoriel différencié à partir de l’épithélium, recouvrant la paroi inférieure du canal cochléaire (càd la membrane basilaire et la bandelette sillonnée).

• -Ce dispositif sensoriel est séparé du reste de l’épithélium indifférencié par 2 sillons : le sillon spiral externe et le sillon spiral interne.

3-Étude histologique de l’organe de Corti :

a-Structure :

-Examiné en MO, l’organe de Corti apparaît formé de 3 constituants :

• • Un épithélium sensoriel composé de cellules auditives et de cellules de soutien.
  • La membrane basilaire supportant cet épithélium sensoriel.
  • Une membrane recouvrante ou membrana tectoria.

b-Épithélium :

–Il comprend 4 éléments de structure qui sont :

• • Le tunnel de Corti -> limité par des cellules, ou piliers de Corti, disposées sur des rangs : l’un interne et l’autre externe. Ces cellules reposent, par leurs pieds, sur la membrane basilaire.
  • Les cellules auditives ou cellules ciliées -> ce sont des cellules sensorielles accessoires. On distingue des cellules auditives internes et externes.
  • Les cellules de soutien -> se répartissent de part et d’autre du tunnel en :
    • Cellules de Deiters externes et internes (supportent les cellules auditives).
    • Cellules de Hensen externes.
    • Cellules de Claudius externes ou internes.
  • Les fibres nerveuses -> gagnent l’épithélium à partir de la lame spirale.

c-Piliers du tunnel de Corti :

• -Ce sont des cellules épithéliales très hautes.
• -Leurs pôles apicaux se rejoignent pour former le tunnel.

R! Celui du pilier externe se place sous celui du pilier interne.

• -Ils sont réunis par des desmosomes et des jonctions serrées, au niveau des pôles apicaux le cytosquelette est développé donnant un plan rigide (de type « cuticulaire ») qui participe à la formation de la membrane réticulaire.
• -Leur pôle basal s’étale sur la membrane basale en dessous du tunnel de Corti.
• -Leur cytoplasme renferme un noyau et des microfilaments longitudinaux parallèles d’actine (confèrent aux cellules leur rigidité).

d-Cellules de soutien :

i-Cellules de Deiters :

• -Elles sont prismatiques hautes.
• –Leur pôle apical porte une dépression où vient reposer une CS. Il se poursuit par une fine expansion qui monte à la surface sur le côté de la CS : phalange. Cette expansion apicale est rigide et a une structure similaire à celle des piliers du tunnel, se termine par une plaque cuticulaire raccordée aux éléments voisins par des desmosomes.
• L’ensemble des plaques apicales forment la membrane réticulaire. Elle est perforée pour laisser apparaître les pôles apicaux des CS.
• -Entre les prolongements cytoplasmiques des cellules de Deiters se trouvent les espaces de Nuel.
• -Du côté interne, elles entourent les CS jusqu’à leur sommet, il n’existe pas d’espace de Nuel de ce côté.

ii-Cellules de Hensen :

• –Elles ferment les espaces de Nuel à l’extérieur des cellules de Deiters.
• -Très hautes et volumineuses, caractérisées par un cytoplasme pauvre en organites, un noyau rond et un pôle apical qui s’ancre à la membrane réticulaire.

iii-Cellules de Boettcher :

-Elles sont situées à la base des cellules précédentes : petites cellules basales.

iv-Cellules de Claudius :

• –Elles sont situées à la périphérie de l’organe de Corti de chaque côté.
• -Ce sont des éléments de transition : d’abord prismatiques hautes, elles deviennent progressivement cubiques pour se raccorder à l’épithélium du canal cochléaire.

e-Cellules auditives ou cellules sensorielles accessoires :

i-En MO :

–Ils offrent à décrire :

• • Un corps cellulaire allongé, parfois en forme de dé à coudre.
  • Un noyau situé au pôle basal de la cellule.
  • Un pôle apical coiffé d’un plateau cuticulaire, portant des stéréocils auditifs, rigides, immobiles, atteignant la membrana tectoria.

ii-En ME :

–Ils offrent à décrire au moins 3 éléments de structure impliqués dans les processus de déclenchement et de transmission de l’incitation :

• • Les stéréocils, microvillosités non vibratiles, avec une racine intra-cuticulaire et une tige extra-cuticulaire en contact intime avec la membrana tectoria. La stimulation des stéréocils est le point de départ de l’incitation.

• • Un système de tubules et de lamelles, à disposition périphérique dans la matrice cytoplasmique, prédominant dans la portion supra-nucléaire. Ce système tubulo-lamellaire intervient dans la transmission de la stimulation cellulaire.
  • Des différenciations synaptiques en forme de citerne ou de bâtonnet, au niveau des zones de jonction neurosensorielles (synapses entre cellules auditives et terminaisons nerveuses) situées généralement vers le pôle basal de la cellule. Ces organites sont impliqués dans la terminaison de l’excitation cellulaire.

iii-Cellules sensorielles externes :

• -Au nombre de 12 à 15000.
• -Elles reposent sur cellules de Deiters.
• -Elles sont disposées en 3 ou 4 rangées, séparées les unes des autres par les espaces de Nuel.
• -Elles ont un cytoplasme riche en glycogène et pauvre en organites.
• -Leur pôle basal renferme le noyau.

iv-Cellules sensorielles internes :

• -Au nombre de 3500.
• -Elles sont disposées en une seule rangée, et sont entièrement entourées sur leurs faces latérales par les cellules de soutien internes.
• *Leur pôle apical est identique à celui des cellules externes, mais le cytoplasme est plus riche en organites.

f-Membrane réticulaire :

• –Elle entoure le pôle apical des cellules sensorielles.
• -C’est une lame formée par les cytoplasmes apicaux des cellules de Deiters et des piliers du tunnel, rigidifiés par le cytosquelette.
• -Elle est raccordée aux extrémités apicales des cellules de Hensen.

g-Membrane recouvrante :

• -C’est une structure translucide gélatineuse épaisse, accrochée au limbe spiral qui flotte dans l’endolymphe au- dessus des stéréocils.
• -Elle est constituée de collagène de type II et de protéoglycanes.

4-Innervation :

• –Les cellules auditives sont innervées par un double système de fibres :

• • Des fibres afférentes (agranulaires) -> ce sont les dendrites des neurones bipolaires du ganglion de Corti.
  • Des fibres efférentes (granuleuses) -> d’origine bulbaire, appartenant au faisceau olivo-cochléaire afférent croisé.

R! L’aspect granulaire ou agranulaire décrit est lié à l’abondance des microvésicules synaptiques dans le neuroplasme des terminaisons nerveuses.

• -L’ensemble de ces fibres nerveuses est compris dans le tronc du nerf auditif (VIII). Les terminaisons nerveuses gagnent l’épithélium sensoriel en cheminant dans l’espace de Nuel, cet espace est délimité par la base des cellules auditives et les cellules de Deiters.

5-Cytophysiologie :

• –La transmission du son se fait comme suit :
  • Toute onde sonore fait vibrer le tympan comme la peau d’un tambour.
  • Son mouvement entraine le marteau, l’enclume puis l’étrier.
  • La platine de l’étrier repose sur la fenêtre ovale et ses vibrations vont se transmettre à la périlymphe de la rampe vestibulaire.
• -La cochlée fonctionne comme suit :
  • Grande souplesse de la membrane de Reissner, les vibrations de la périlymphe dans la rampe vestibulaire se transmettent à l’endolymphe dans le canal cochléaire puis à la membrane basilaire.
  • La vibration passe de la rampe vestibulaire à la rampe tympanique par l’hélicotrème.
  • À partir de la rampe tympanique, cette vibration de retour atteint également la membrane basilaire.
  • Le mouvement de la membrane basilaire provoque le déplacement de l’organe de Corti par rapport à la membrane tectoriale, ce qui provoque l’inclinaison des stéréocils des cellules ciliées.

R! Les cellules ciliées détectent des mouvements de la taille d’un atome et répondent en une dizaine de microsecondes.