GUSTATION

I-Définition :

• • L’organe de la gustation est un organe des sens secondaire, il permet la perception du goût.
  • L’organe de la gustation est représenté par les bourgeons du goût, ce sont de petits organes épithéliaux sensoriels (chémorécepteurs) spécialisés dans la perception des sensations gustatives.

II-Topographie :

-Les bourgeons du goût siègent :

• • Essentiellement : dans la cavité bucco-pharyngée (muqueuse linguale, voile du palais et pharynx).
  • Accessoirement : sur la partie postérieure des fosses nasales, la partie supérieure du larynx, l’épiglotte et l’œsophage.

-Le siège de prédilection est représenté par l’épithélium de la langue. (Malpighien non kératinisé). Il présente une face dorsale hérissée de 4 types de papilles :

• • Filiformes : pointe de la langue.
  • Fongiformes : en avant du V lingual.
  • Caliciformes : forment le V lingual.
  • Foliées : inconstants, occupent les bords de la base de la langue.

-Les bourgeons du goût sont enfouis dans l’épaisseur de l’épithélium de ces papilles et siègent de manière préférentielle :

• • Sur les faces latérales et le sommet des papilles fongiformes.
  • Au niveau du versant interne du vallum, entourant les papilles caliciformes et rarement sur le versant externe.

III-Origine embryologique :⁶

-Les bourgeons du goût sont d’origine entoblastique : ils se développent à partir de l’épithélium entoblastique recouvrant le champ mésobranchial de His et la région du pharynx.

IV-Structure histologique :

Au MO :

Le bourgeon du goût apparait comme une formation arrondie ou ovoïde (80μ de hauteur et 40μ de diamètre).

Il est de structure lamellaire « en bulbe d’oignon », d’aspect clair, contrastant avec le reste de l’épithélium lingual.

R! Les bourgeons du goût contiennent d’abondantes terminaisons nerveuses sensitives et sont par contre, dépourvues de capillaires sanguins.

⁶Déjà vu en détail dans le cours appareil digestif.

-Le bourgeon du goût comporte 3 variétés de cellules épithéliales :

1-Les cellules basales de remplacement :

• • Situées à la base du bourgeon du goût, elles ont un rôle dans le renouvellement régulier des cellules du bourgeon du goût.⁷

2-Les cellules de soutien (cellules sensorielles immatures) :

-Elles forment la masse des bourgeons du goût et se répartissent en :

• • Cellules périphériques (recouvrantes) : les plus nombreuses.
  •  Cellules intercalaires : moins abondantes, plus interne que les précédentes.

-Elles représentent des cellules épithéliales indifférenciées (immatures) de forme allongée avec une base élargie, un sommet effilé, un cytoplasme pauvre en organites avec un noyau clair de situation variable et de nombreux granules de sécrétion au pôle apical (contenant de la mucine qui sera libérée dans le pore gustatif).

3-Les cellules gustatives (cellules sensorielles matures) :

• • Ce sont des cellules épithéliales différenciées, elles représentent les cellules sensorielles accessoires (au nombre de 4 à 10). Elles occupent le centre du bourgeon du goût.

A-Au MO :

Corps cellulaire	Fusiforme dont la partie renflée contient un noyau allongé.
Pôle apical	Surmonté d’un petit bâtonnet : le bâtonnet gustatif.
Pôle basal	Bi ou trifurqué reposant sur la vitrée.

B-Au ME :

Pôle apical	Le bâtonnet gustatif apparait formé d’une dizaine de microvillosités qui baignent dans le mucus remplissant le pore gustatif. Le cytoplasme de la base de ces microvillosités renferme de nombreuses microvésicules et un matériel filamenteux.
Jonctions neurosensorielles	C’est la zone de contact entre les terminaisons nerveuses et les cellules sensorielles. A ce niveau, le cytoplasme renferme une multitude de microvésicules.
Faces latérales	Présence de nombreux dispositifs d’engrènement ainsi que des desmosomes.

⁷Etant donné leur localisation, les cellules des bourgeons gustatifs sont sujettes à la friction et elles sont fréquemment brûlées par les aliments chauds. Heureusement, elles sont parmi les plus dynamiques de l’organisme et elles se renouvellent tous les 10 jours.

-L’étude en ME montre également 2 aspects différents de la cellule gustative :

Cellule d’aspect clair :	Pauvre en ribosomes et riche REL.
Cellule d’aspect sombre :	Riche en ribosomes et contenant un REG très développé.

-Ces deux variétés cellulaires correspondent à des stades évolutifs différents d’une même entité cellulaire.

-L’évolution cellulaire dans le bourgeon du goût est centripète : c.à.d. que les cellules se différencient de la périphérie (zone de mitoses) vers le centre (zone de dégénérescence).

-En réalité, le bourgeon de goût se constitue d’une seule et même cellule que l’on voit dans ses différents stades de différenciation.

-Au centre se trouve donc des cellules complètement matures de courte durée de vie renouvelées en permanence à partir des cellules périphériques plus jeunes.

V-Innervation du bourgeon du goût :

• • L’organe du goût est un organe sensoriel secondaire, les cellules principales se trouvent donc dans les ganglions cérébraux.
  • Dans ce cas là, c’est au niveau des ganglions du VII (facial), du IX (glosso-pharyngien) et du X (vague).⁸

A-Distribution et disposition des fibres nerveuses :

-Les fibres qui innervent le bourgeon du goût se distribuent en trois plexus :

1-Plexus sous épithélial :

• • Ensemble hétérogène de fibres nerveuses myélinisées, situées dans le chorion. Terminaisons dendritiques provenant des cellules en T du ganglion d’Andersch et d’Ehrenritter, terminaisons nerveuses du nerf facial et de terminaisons végétatives du vague.

2-Plexus périgemmal :⁹

• • Fibres nerveuses amyéliniques disposées autour du bourgeon du goût sans le pénétrer.
  • Elles appartiennent aux fibres du VII venant du plexus sous épithélial (en perdant leur gaine de myéline et de Schwann)

Plexus intragemmal :

• • Fibres nerveuses amyéliniques d’origine : (les deux nerfs restants)

Terminaisons dendritiques des cellules en T du ganglion d’Andersch et d’Ehrenritter pour le IX (sensibilité postérieure de la langue : papilles caliciformes). Rôle capital dans la perception des sensations gustatives.

D’origine sympathique, provenant du nerf vague (avec cellule principale en T au niveau du ganglion jugulaire et plexiforme).

⁸Vu que l’organe du goût est innervé par différents nerfs, l’on retrouve rarement une perte totale de ce sens.

⁹Gemmal (adj.masc) : qui fait partie du bourgeon.

-Les terminaisons nerveuses sensitives au niveau des zones de jonction neurosensorielles présentent des extrémités renflées en massue.

-Leur neuroplasme renferme :

• • Un chondriosome plus ou moins abondant.
  • D’abondantes microvésicules synaptiques contenant de l’acétylcholine.

B-Les voies gustatives :

VI-Cytophysiologie de la gustation :

-Il existe 4 saveurs fondamentales perçues par des régions différentes au niveau de la langue.

• • Amer : base de la langue.
  • Sucré : bord de la langue.
  • Acide : pointe et bords de la langue.
  •  Doux : base et pointe de la langue.

R! Cette théorie est cependant remise en question de nos jours.

L’on admet plutôt que ces saveurs sont perçues sur toute la surface de la langue.

-L’on distingue schématiquement dans le mécanisme cytophysiologique de la gustation encore hypothétique trois étapes :

Première étape :

• • Après dissolution dans la salive, les substances sapides¹⁰ sont absorbées et fixées sur des sites récepteurs précis, présents à la surface de la membrane plasmique des microvillosités gustatives.

Deuxième étape :

-La liaison « substance sapide – site récepteur » déclencherait des réactions enzymatiques, lesquelles entraînent :

• • La dépolarisation de la membrane des microvillosités gustatives : point de départ de la stimulation gustative.
  • Libération à partir des mitochondries de l’énergie nécessaire à l’excitation de la cellule gustative.

Troisième étape :

• • Propagation de la stimulation sensorielle au niveau de la zone de jonction.

R! Cellule gustative – terminaison nerveuse : synapse à mécanisme cholinergique.

¹⁰Qui a de la saveur.