CERVELET

I-Rappel anatomique :

-Le cervelet constitue la partie de l’encéphale située à la base du crâne (au niveau de la fosse postérieure), il est appendu à la face postérieure de la partie haute du tronc cérébral (pont), dont il est séparé par le 4^ème ventricule.

-Il comprend une partie médiane impaire : le vermis cérébelleux (en forme de ver de terre *-*).

-Et deux lobes latéraux : les hémisphères cérébelleux.

II-Physiologenèse :

Le cervelet est subdivisé en 3 parties d’importance et d’apparition variable, qui participent ensemble à l’activité motrice inconsciente.

III-Caractéristiques morphologiques :

• • Son plissement.
  • Sa faible épaisseur.
  • Sa stratification.
  • Son homogénéité.
    

    

IV-Anatomie microscopique :

L’on retrouve après une coupe :

Une partie superficielle	-L’écorce cérébelleuse (substance grise) est découpée par des sillons profonds transversaux et concentriques, en lobes et en lobules. -Au sein d’un lobule, des sillons moins profonds individualisent des lames et chaque lame est subdivisée en lamelle (environ 10 lamelles par lame). Chaque lamelle comprend un axe de substance blanche.
Une partie profonde	-La substance blanche.

Pour résumer le délire des sillons :

V-Origine embryonnaire :

-L’ébauche cérébelleuse se développe à partir de la 7^ème semaine de la vie intra-utérine au dépend du toit du métencéphale.

-Plus précisément à partir de la portion latéro-dorsale des lames alaires (2 lames = 2 hémisphères).

-(Ce qui reste donnera le pont qui est antérieur au cervelet).

Coupe sagittale passant par le toit du métencéphale (embryon de 15 semaines)

Coupe transversale du métencéphale

-Au niveau du tube neural : l’on retrouve deux assises cellulaires ; l’une donnera les cellules gliales et l’autres les neurones.

• • Les neurones qui migrent près de leur lieu de synthèse : les noyaux gris.
  • Les neurones qui migrent loin de leur lieu de synthèse: l’écorce cérébelleuse.

V-Structure histologique :

-Une lamelle cérébelleuse colorée en technique habituelle et examinée en microscopie optique offre à décrire :

• • Une enveloppe de substance grise : épaisse de 1 mm : l’écorce cérébelleuse (cortex).
  • Un axe de substance blanche : formée essentiellement de fibres nerveuses myélinisées.

1-L’écorce cérébelleuse :

-Elle apparait formée de 3 sortes de couches superposées de dehors en dedans (de la surface vers la substance blanche).

a-La couche moléculaire : (la plus superficielle)

-La couche moléculaire (ou plexiforme) du cortex cérébelleux est formée par un riche plexus de fibres nerveuses parallèles (voir plus bas : axones de fibres des grains du cervelet), mais pauvre en cellules.

-Elle comporte deux sortes de neurones multipolaires :

Les cellules à corbeilles (cellules poubelles xD)	Réparties dans les 2/3 internes de la couche, à hauteur des premières branches dendritiques des cellules de Purkinje.
Les cellules étoilées superficielles	Peu nombreuses, dispersées dans le 1/3 externe de la couche moléculaire.

b-La couche des cellules de Purkinje :

• • Disposée en une seule assise.

c-La couche granuleuse : (la plus profonde)

-La couche granuleuse du cortex cérébelleux renferme des fibres de nature variable (afférente et efférente cérébelleuse) deux types de neurones multipolaires :

Les grains du cervelet	Petits neurones, nombreux et dispersés.
Les neurones de Golgi	Profonds : à axones longs (type I). Superficiels : à axones courts (type II).

2-La substance blanche :

-La substance blanche forme l’axe des lames et des lamelles cérébelleuses.

-Elle apparaît composée de trois sortes de constituants :

Fibres nerveuses toujours myélinisées (composante majeure)	Afférentes. Efférentes.
Cellules d’association particulières Cellules interstitielles	Dont les prolongements myélinisés relient entre eux différentes lamelles cérébelleuses.
Cellules névrogliques	Oligodendrocytes. Astrocytes fibreux longi-radiés

-Les fibres afférentes du cortex cérébelleux sont des fibres nerveuses exogènes de deux types :

• • Les fibres grimpantes : nées dans les noyaux vestibulaires (tronc cérébral). → Se terminent au contact des cellules de Purkinje.

• • Les fibres moussues : nées dans la moelle épinière (colonne de Clarke, noyaux vestibulaires, noyaux pontique, substance réticulée). → Se terminent dans la couche granuleuse du cortex cérébelleux.

3-Noyaux gris centraux :

VI-Données cytologiques

1-La cellule de Purkinje :

A-Microscopie optique, technique ordinaire :

Cytone	Pyriforme, volumineux (50~60μ), dont la base renflée regarde la couche granuleuse.
Dendrites	Qui naissent du pôle apical du cytone, sous forme de 2 tiges protoplasmiques principales, presque perpendiculaire entre elles, subdivisées en branches secondaires donnant une fine arborisation qui peut atteindre la surface de la lamelle cérébelleuse. Ces dendrites émettent une infinité de ramuscules collatéraux terminés par de petites pointes allongées ou “épines”.
axone	Myélinisé, qui part du pôle basal du corps cellulaire, s’enfonce dans la couche granuleuse puis dans la substance blanche, pour aller se terminer autour des neurones des noyaux gris centraux du cervelet ou des noyaux vestibulaires.

Remarque :

Les axones des cellules de Purkinje représentent les seules fibres nerveuses efférentes du cortex cérébelleux.

B-Microscopie optique après imprégnation argentique :

• • Sur une coupe perpendiculaire au grand axe d’une lamelle cérébelleuse, l’arborisation dendritique de la cellule de Purkinje offre l’aspect d’un espalier ¹(et non pas escalier saha xD) (fig 1).

• • Sur une coupe parallèle au grand axe d’une lamelle cérébelleuse, l’arborisation dendritique de la cellule de Purkinje apparait de profil sans ramures. (fig 2)

Figure 1Figure 2

¹L’espalier est le nom d’une forme d‘arbre, le plus souvent fruitier, obtenue par une technique de taille permettant d’avoir un arbre à forme plate.

2-Les grains du cervelet :

-Ce sont des petits neurones (tout cute) à dendrites très courts qui se terminent par une griffe (aka Wolverine) au contact des fibres moussues.

-L’axone est fin amyélinique avec un trajet ascendant vers la couche moléculaire ou il se bifurque en T à l’origine des fibres parallèles.

3-Les cellules à corbeille :

-Leurs dendrites sont abondants ramifiés, leurs axones sont amyéliniques donnent des collatérales qui viennent enserrer le cytone des cellules de Purkinje formant des corbeilles péri-cellulaires.

Les collatérales transversales de l’axone d’une cellule à corbeilles (coupe tangentielle, parallèle à la surface d’une lamelle).

4-Les cellules étoilées :

-Leurs dendrites se ramifient dans la couche moléculaire.

-Leurs axones fins amyéliniques font synapse avec les dendrites des cellules de Purkinje.

Les cellules étoilées et les cellules à corbeilles

5-Les neurones de Golgi :

• • Dendrites : ramifiées.
  • Axone : selon sa longueur, l’on retrouve 2 types de neurones de Golgi :

Neurone de Golgi de type I	Axone long
Neurone de Golgi de type II	Axone court (ne quittent pas la couche granuleuse)

Les neurones du cortex cérébelleux

VII-Cytophysiologie :

-Mis à part les cellules de Purkinje, les 4 autres variétés de neurones du cortex cérébelleux ont des rôles différents :

Les cellules à corbeilles et les grains	Grâce à l’étendue et à la variété des contacts synaptiques de leurs prolongements assurent la convergence des influx vers cellules de Purkinje.
Les cellules étoilées superficielles et les neurones de Golgi	Assurent une fonction de connexion : ce sont les cellules d’association.

VIII-Synaptologie :

• • La cellule de Purkinje reçoit et intègre toutes les informations destinées au cervelet qu’elle transmet par son axone qui est l’efférence unique du cortex cérébelleux.

• • Les influx amenés par les fibres grimpantes parviennent directement aux cellules de Purkinje, sans interposition de neurone connecteur.
  • Les influx amenés par les fibres moussues se distribuent aux dendrites des grains par l’intermédiaire d’un dispositif synaptique: “le glomérule de HELD”.

*Glomérule de HELD :

-C’est un ilot synaptique situé dans la couche granuleuse. A son niveau les dendrites des grains s’articulent d’une part avec les ramifications terminales des fibres moussues, d’autre part avec les extrémités axoniques des neurones de GOLGI de type II.

Organisation générale du glomérule de HELD

• • Les influx recueillis au niveau du glomérule de HELD sont ainsi transmis aux cellules de Purkinje par les fibres parallèles, ces axones entrent en contact avec les dendrites des neurones de GOLGI, des cellules à corbeilles et des cellules étoilées superficielles.

Synaptologie du cortex cérébelleux

IX-Sur le plan fonctionnel :

• • Les fibres moussues : réalisent des synapses excitatrices avec les dendrites des grains qui vont exciter à leur tour les cellules de Purkinje via les fibres parallèles. Suite à cette excitation, les cellules à corbeille et les cellules étoilées vont exercer une action inhibitrice sur les cellules de Purkinje.

• • Les cellules de Golgi : exercent une action inhibitrice au niveau du glomérule de Held sur la synapse des fibres moussues-dendrites des grains.
  • Les fibres grimpantes : ont une forte action excitatrice sur les cellules de Purkinje ayant l’axone en contact avec les noyaux gris qu’ils inhibent (ce sont les cellules de Purkinje qui inhibent les noyaux gris).

X-Conclusion :

• • Malgré la pluralité des neurones et des axones de diffusion des influx, la cellule de PURKIJNE apparait comme le centre de convergence de toutes les informations aboutissant au cortex cérébelleux et le point de départ de tous les influx efférents.
  • La cellule de PURKIJNE représente en effet l’élément de coordination essentiel du cortex cérébelleux: c’est le véritable cervelet histophysiologique.