OLFACTION

I-Définition :

- L’organe de l’olfaction est le seul organe des sens primaire, il permet la perception des odeurs.
- Il se réduit chez l’homme à une portion réceptrice : la muqueuse olfactive.
- La muqueuse olfactive comporte des cellules neurosensorielles chémoréceptrices (cellules neurosensorielles principales).
- La tâche jaune (muqueuse olfactive) ainsi appelée en raison de sa teinte brun jaunâtre, occupe sur le plan topographique le plafond des fausses nasales proprement dites.
- La tâche olfactive (tâche jaune) présente macroscopiquement un aspect lisse, d’une épaisseur de 60 μ, elle s’étend sur une surface d’environ 250 mm² (par narine).

II-Origine embryologique :

1-Organogenèse :

Remember : Muqueuse = épithélium + chorion.

Les ébauches de l’épithélium olfactif évoluent en 3 stades :

25^ème jour (Milieu de la 4^ème S)

Stade de placode olfactive :

Simple épaississement épiblastique apparaissant à la partie inféro-latérale du bourgeon frontal.

(5^ème S)

Stade de la fossette olfactive :

L’apparition des bourgeons nasaux par prolifération du mésenchyme sous-jacent provoque une légère dépression de la placode qui devient fossette olfactive.

(6^ème S)

Stade de la gouttière olfactive :

L’accroissement continu et progressif des bourgeons nasaux entraine un approfondissement des fossettes qui deviennent des gouttières antéropostérieures (orientée d’avant en arrière) : c’est les gouttières olfactives.

2-Histogenèse :

-C’est l’épithélium placodial de la partie toute supérieure de la gouttière olfactive qui se différencie en épithélium olfactif (sensoriel).

-Cette différenciation se fait en 2 stades :

-Stade indifférencié :

Apparition à la surface de cet épithélium d’une série de champs polygonaux semblables (cellules épithéliales indifférenciées) contenant chacun un diplosome.²

-Stade différencié :

Marqué par l’apparition de 2 types cellulaires :

- Les cellules neurosensorielles.
- les cellules de soutien.

-La multiplication des diplosomes est à l’origine de la formation des vésicules olfactives puis des cils olfactifs.

-Le pôle basal des cellules olfactives donnera progressivement naissance à un prolongement de type axonique à destination cérébrale.

R! Parallèlement à la différenciation de l’épithélium, le mésenchyme ambiant est à l’origine des formations conjonctivo-vasculaires du chorion de la muqueuse olfactive.

III-Structure histologique :

R! -L’épithélium repose sur une membrane basale (vitrée) qui le sépare du chorion.

-Ces éléments reposent sur une lame osseuse : la lame criblée de l’éthmoïde.

²Le diplosome est l’ensemble des deux centrioles, disposées perpendiculairement et situé près du nucléus, il joue un rôle important dans la mitose.

A-épithélium olfactif :

-C’est un épithélium pseudo-stratifié, il comporte :

Couche profonde	Cellules basales anastomotiques disposées en une assise de cellules discontinues.
Couche superficielle	Cellules de soutien. Cellules neurosensorielles olfactives (cellules sensorielles principales de l’organe de l’olfaction).

1-Cellule basale :

- Ces cellules représentent des éléments de remplacement.
- Ce sont des cellules aplaties, irrégulièrement étoilées, anastomosées entre elles et délimitant des mailles par où pénètrent les pieds des cellules de soutien pour aller se fixer sur la vitrée.

2-Cellule de soutien :

a-Au MO :

- Ce sont des cellules épithéliales prismatiques hautes perpendiculaires à la membrane basale, à noyau ovalaire, foncé, occupant le segment moyen (ou externe) de la cellule.
- Le cytoplasme est riche en tonofibrilles.³
- La cellule de soutien offre à décrire 2 segments :

Segment supra-nucléaire

Cannelé.

Le pôle apical comporte une bordure en brosse (microvillosité) participe à la formation de la membrane limitante olfactive.

A ce niveau, le cytoplasme renferme des granulations pigmentaires brunes ou jaunes et des vacuoles de mucigène.

Segment infra-nucléaire

Bosselé et déprimé par les cytones des cellules olfactives.

b-Au ME :

Cellules de l’épithélium olfactif observées en MO

Le cytoplasme de la cellule de soutien renferme un RE développé, de l’ergastoplasme, des mitochondries aux 2 pôles et un appareil de Golgi supra-nucléaire.

³Regroupement de tonofilaments….Toujours pas clair ? xD

Tonofilament : Minuscule filament de cytokératine présent dans le cytoplasme.

3-Cellule olfactive :

a-Au MO :

- La cellule olfactive représente la cellule sensorielle principale de l’organe de l’olfaction (d’origine placodiale épiblastique).
- Elle est intercalée entre les cellules de soutien et offre à décrire :

Cytone (corps cellulaire)

- Mesure environ 7 μ de diamètre avec un noyau clair, nucléolé.
- Situé à des niveaux différents de l’épithélium, il déprime la portion infra nucléaire des cellules de soutien adjacentes.

Prolongement superficiel (bâtonnet olfactif)

- Ascendant, à valeur dendritique.
- Traverse la membrane limitante olfactive et se termine par une vésicule olfactive d’origine centrosomique portant 5 à 8 cils olfactifs⁴ (long d’environ 2μ) reposant sur des corpuscules basaux.

Prolongement profond (filet olfactif)

- Descendant vers le chorion à valeur axonique.
- Grêle et variqueux, traverse la vitrée s’enfonce dans le chorion puis traverse la lame criblée de l’ethmoïde pour atteindre le bulbe olfactif.

- Au niveau du chorion les filets olfactifs sont entourés de la gaine de Schwann.

b-Au ME :

- Deux éléments structuraux de la cellule olfactive méritent un intérêt particulier, ce sont :

Le bâtonnet olfactif

Représente le segment de la cellule olfactive où le cytoplasme est relativement abondant et renferme : un RE développé, quelques lamelles ergastoplasmiques, des chondriosomes.⁵

La vésicule olfactive

Différenciation apicale de la cellule olfactive.

Sa membrane plasmique est hérissée de cils olfactifs ayant la structure fine habituelle.

R! Les cils : sont des structures formées de microtubules.

Structure d’un cil : une paire de tubules centraux en continuité avec les corpuscules basaux et neuf paires de tubules périphériques, l’ensemble de ces tubules est recouvert par une évagination de la membrane plasmique de la vésicule olfactive.

- Le cytoplasme au niveau de la vésicule olfactive renferme de nombreuses microvésicules de pinocytose et des vacuoles, ainsi qu’un chondriosome et des corpuscules.

⁴Ces cils vibratiles sont les véritables organites récepteurs, doués de mouvements, ils sont capables de s’orienter dans l’espace pour une meilleure perception des signaux. D’un point du vu biochimique, ils sont riches en lipides.

⁵Ailleurs c.à.d. au niveau du corps cellulaire et du filet olfactif le cytoplasme est très réduit, pauvre en organites.

B-Chorion :

Le chorion de la muqueuse olfactive est constitué de :

Un tissu conjonctif lâche	Infiltré de lymphocytes et d’histiocytes.
Un réseau vasculaire	Sanguin : formé par des capillaires et des veinules.
Un réseau vasculaire	Lymphatique : en rapport avec les vaisseaux lymphatiques des espaces intracrâniens.
Des fibres nerveuses	Amyéliniques : correspondant aux filets olfactifs.
	Myéliniques : terminaisons sensitives en provenance du nerf trijumeau (V).
	Fibres vasomotrices, annexées aux vaisseaux sanguins.
Des glandes	Glandes de Bowmann : glandes tubulo-alvéolaires de type muqueux.

R! Le mucus produit par les glandes de Bowmann forme une couche lubrifiante et protectrice qui recouvre l’épithélium olfactif.

Remarque : il est partiellement produit par les cellules de soutien.

IV-Les voies olfactives :

- Depuis l’épithélium olfactif jusqu’au cortex olfactif, les influx olfactifs passent par les filets olfactifs (lesquels constituent le nerf olfactif), puis font relais au niveau du bulbe olfactif pour enfin aboutir au cortex olfactif en empruntant les voies olfactives.

1-Les filets olfactifs :

- Ils sont en nombre égal à celui des cellules neurosensorielles (vu que c’est leurs prolongements) entourés des cellules de Schwann au niveau du chorion.
- Ils traversent par petits fascicules les orifices de la lame criblée de l’éthmoïde (toujours entourés de leur gaine de Schwann) et rejoignent le bulbe olfactif pour faire synapse avec les dendrites des cellules mitrales et les ramifications terminales des cellules à panache (cellules de conjugaison) au niveau d’un dispositif synaptique particulier : le glomérule olfactif.
- L’ensemble des filets olfactifs entourés de la gaine de Schwann forme le nerf olfactif (I).Muqueuse olfactive observée en MO

2-Le bulbe olfactif :

- C’est une structure du cerveau, paire, légèrement détachée du reste et la plus proche de la cavité nasale. Elle est plaquée entre la face ventrale de l’encéphale et la lame criblée de l’éthmoïde

Synaptologie :

- Les filets olfactifs ne se divisent pas avant d’atteindre la couche glomérulaire du bulbe olfactif.
- Chaque cellule mitrale reçoit l’influx de plusieurs centaines de cellules olfactives.

3-Les faisceaux olfactifs :

A-Le faisceau olfactif latéral :

-Les axones des cellules mitrales constituent par leur ensemble le faisceau olfactif latéral.

-Voie olfactive principale qui transmet l’influx au :

- Cortex olfactif primaire (Paléo cortex ou cortex prépiriforme de BRODMAN).
- Cortex de la 5emecirconvolution temporale, ou circonvolution de l’hippocampe.

B-Le faisceau olfactif médial : Réduit chez l’Homme, se termine dans la région médio basale du cerveau.

V-Mécanisme cytophysiologique :

-Selon la théorie stéréochimique des odeurs, l’odorité d’une substance dépend de la configuration géométrique de ses molécules odorantes. 7 molécules ayant chacune une configuration géométrique définie et correspondant chacune à une odeur spécifique ont pu être identifiées sur le plan biochimique.

-On a ainsi démontré l’existence de 7 odeurs élémentaires qui sont :

- Odeur camphrée.
- Odeur du musc.
- Odeur de l’éther.
- Odeur florale.
- Odeur putride.
- Odeur âcre.
- Odeur mentholée.

-A chaque odeur élémentaire correspond un site récepteur spécifique localisé au niveau de la membrane plasmique des cils olfactifs.

-Pour stimuler ces récepteurs olfactifs, les molécules doivent être dotées d’une certaine volatilité et de solubilité dans l’eau et les lipides (cette solubilité dans les lipides conditionne la pénétration du film mucolipidique protecteur qui recouvre l’épithélium olfactif).

-La réponse des cellules olfactives aux stimuli odorants consiste en une dépolarisation de la membrane, c’est le potentiel du récepteur qui donne naissance au potentiel d’action de la fibre nerveuse olfactive.

-Partant des cils olfactifs, les stimuli sont transmis par les filets olfactifs au bulbe olfactif puis en définitive au cortex cérébral (via le faisceau olfactif latéral) où aura lieu l’intégration, la discrimination et l’interprétation des influx.