ETATS DE VEILLE ET DE SOMMEIL

A-Introduction

-Le système de veille et sommeil est un mécanisme actif géré par plusieurs centres nerveux. Il est naturel, cyclique circadien (8h de sommeil par jour, en moyenne, soit un tiers de la vie de l’individu, disons 25 ans) et surtout réversible, contrairement au coma par exemple.

-Le sommeil est un était de perte de conscience physiologique. L’éveil est un état conscient permanent. Leur alternance est sous la dépendance du cycle jour/nuit, contrôlé par le noyau suprachiasmatique de l’hypothalamus et médié par des neurotransmetteurs qui peuvent être soit des monoamines, soit l’acétylcholine.

-Les trois signaux physiologiques principaux : l’électroencéphalogramme (EEG), l’électromyogramme (EMG) et l’électrooculogramme (EOG), permettent ainsi de définir les 5 stades de la vigilance.

B-Polygraphie du sommeil

1-Électroencéphalographie :

a-Introduction :

-Notre niveau de vigilance peut être apprécié par EEG. Les ondes émises par le cortex cérébral représentent l’activité de ses neurones, selon leur architecture. Il existe plusieurs connexions, notamment les connexions cortico-sous-corticales, qui régissent ces phénomènes.

b-Architecture corticale :

• Afférences :

• • • • • Thalamiques : vers la couche IV dite granulaire interne.
        • Corticales : commisurales ou associatives, vers les couches II et III, granulaire externe et pyramidale externe, respectivement.

• Efférences :

• • • • • Cortico-corticales : à partir de la couche III, pyramidale externe.
        • Cortico-spinales : à partir de la couche V, couche pyramidale interne ou des cellules de Betz.
        • Cortico-thalamiques : à partir des cellules pyramidales de la couche VI, couche polymorphe.

-Les neurones du cortex cérébral sont organisés en colonnes fonctionnelles, chacune comprenant un cytone, son axone, sa dendrite, et l’interneurone inhibiteur lié à lui. Ces colonnes sont perpendiculaires à la surface du cortex.

c-Mécanismes cellulaires :

-Les champs électriques sont dus à la dépolarisation du neurone sous l’effet d’un PPSE. Cette dépolarisation va transformer le neurone en dipôle électrique. Les courants locaux des dipôles adjacents s’ajoutent. Plus ils sont stimulés simultanément, plus l’onde sera ample est lente (synchronisation, ex : épilepsie), à l’inverse, plus ils sont stimulés indépendamment, plus l’onde sera courte et rapide (Voir cours EEG).

2-Polygraphie :

-Chez l’homme, des études avancées ont permis de découvrir 5 cycles de sommeil chez le jeune adulte :

• Phase I de sommeil lent léger (aussi dit endormissement).

• Phase II de sommeil lent léger.

• Phase III de sommeil lent profond.

• Phase IV de sommeil lent profond.

• Sommeil paradoxal.

-Tout cela est étudié grâce à aux modifications des rythmes d’EEG, d’EMG, d’EOG, de fréquence cardiaque et de fréquence respiratoire. L’on peut également ajouter les variations du flux naso-buccal et de la saturation d’oxygène (diagnostic d’apnée du sommeil), l’activité musculaire du jambier antérieur ou encore les variations de pression œsophagienne (à la recherche d’un syndrome de résistance des voies aériennes supérieures).

a-Eveil calme :

-Il correspond à la phase d’éveil calme, où l’individu est allongé, détendu et les yeux fermés. À l’EEG, il apparait comme un rythme désynchronisé de type alpha (10 à 12 Hz) postérieur (partie postérieure du crâne).

b-Phase I de sommeil lent léger ou endormissement :

-Elle se traduit par les éléments suivants :

• EEG : bande thêta (4 à 6 Hz).

• EMG : baisse du tonus musculaire (mais reste quand même conséquent).

• EOG : quelques mouvements oculaires sporadiques (= aléatoires).

• Fréquence cardiaque et respiratoire : diminution régulière de la fréquence cardiaque, fréquence respiratoire irrégulière, entrecoupée de quelques apnées d’une dizaine de secondes.

c-Phase II de sommeil lent léger :

-Durant cette phase apparaissent des activités corticales particulières :

• Ondes vertex : ou pointes-ondes, sont composés d’une décharge positive rapide et pointue, suivie d’une onde négative très ample (comme en cas de trouble petit-mal épileptique, voir cours EEG). Le potentiel de l’onde vertex est un potentiel évoqué, c’est-à-dire qu’il se détache clairement du potentiel de fond. Il se répète environ une fois par seconde.

• Les fuseaux de sommeils « spindles » : ce sont des activités de type sigma très rapides, entre 12,5 et 15,5 Hz, avec un pic à 14 Hz. Leur amplitude est maximale au vertex (sommet du crâne) et diffuse sur la région centrale. Ils ont plus ou moins la même représentation spatiale que le complexe K et les ondes vertex.

• Complexe K : c’est une réponse à des stimulations qui ont tendance à réveiller le sujet. Il est composé de trois parties :

• • Composante initiale : pointue, bi ou multiphasiques (plusieurs pointes) pouvant être une onde vertex.
  • Composante lente : elle peut excéder une seconde.
  • Composante rapide : représentés par des fuseaux de sommeil qui font suite à la composante lente.

-Le complexe K atteint son amplitude maximale dès l’enfance et jusqu’à l’adolescence, avant de se réduire considérablement (tout comme l’onde vertex) à l’âge adulte.

 

-La phase II de sommeil lent léger est caractérisée par les éléments suivants :

• EEG : bande thêta (4 à 6 Hz) surchargée de fuseaux et de complexes K.

• EMG : tonus musculaire très diminué (mais reste quand même persistant).

• EOG : absence de tout mouvement oculaire.

• Fréquence cardiaque et respiratoire : fréquence cardiaque ralentie, arythmie respiratoire, avec quelques apnées rapides.

d-Phase III de sommeil lent profond :

-Elle se traduit par les éléments suivants :

• EEG : bande delta (2 à 4 Hz) occupant moins de 50% du tracé.
• EMG : activité musculaire très discrète.
• EOG : absence de tout mouvement oculaire.
• Fréquence cardiaque et respiratoire : stable et particulièrement régulière.

e-Phase IV de sommeil lent profond :

-Elle est caractérisée par les mêmes éléments que la phase III, si ce c’est que les bandes delta occupent plus de 50% du tracé EEG.

f-Sommeil paradoxal :

-De loin la phase la plus intéressante du cycle, le sommeil paradoxal constitue une sorte de transition d’un cycle à un autre, ou d’un cycle au réveil. D’une durée moyenne de 15 minutes, il est représenté par les éléments suivants :

• EEG : rythme rapide et peu ample, intermédiaire entre l’éveil et l’endormissement (proche du rythme α dites en dents de scie).

• EMG : atonie complète (pour éviter de reproduire les mouvements des rêves).

• EOG : mouvements de saccades oculaires (voir cours noyaux gris centraux), ces mouvements peuvent être présents ou absents, répétitifs ou non. L’on distingue donc un sommeil avec mouvements oculaires rapides dits MOR (REM sleep en anglais) et un sommeil sans mouvements oculaires rapides (non-REM sleep).

• Fréquence cardiaque et respiratoire : très irrégulière. Alternance de tachycardie et bradycardie, et de tachypnée et bradypnée. L’on assiste également à des apnées du sommeil assez longues.

• Des érections sont également observées, sans aucun rapport avec les rêves. Elles sont physiologiques et témoignent de l’activité du système nerveux parasympathique.

R! C’est durant le sommeil paradoxal que l’on rêve, mais aussi et surtout que l’on intègre les connaissances acquises durant la journée.

3-Hypnogramme :

-L’hypnogramme est une sorte d’histogramme (comme ceux utilisés en statistique, en forme de marches), qui représente la profondeur du sommeil tout au long de la nuit.

• Les cycles : chaque cycle du sommeil s’étend du début de la phase I à la fin du sommeil paradoxal. Au cours d’une nuit, 4 à 5 cycles de sommeil sont alternés.

• Le sommeil paradoxal : il représente à lui seul 20% du temps de sommeil. Il est de plus en plus long à mesure que le sommeil s’allonge (plus long le matin), et est préférentiellement précédé par une phase II. Le sommeil paradoxal est soit suivi par une phase I, soit par un « micro-éveil ».

• La profondeur : à mesure que la nuit avance, le sommeil est moins profond. A 4h30 du matin, il n’y a même plus de phase IV, à 5h30, même plus de phase III.

C-Implication du système nerveux central

1-La formation réticulée :

a-Bases neurophysiologiques :

-C’est une sorte de « cascade » de substance grise qui s’étend du mésencéphale jusqu’au bulbe rachidien, dans l’espace situé entre les grandes voies ascendantes (lemniscales et extralemniscales), les voies descendantes (pyramidales et extrapyramidales) ainsi que les noyaux des nerfs crâniens.

-La formation réticulée conditionne l’activité du reste du SNC.

b-Bases biochimiques :

-Les neurones de la formation réticulée sont très différents. Il en existe une dizaine de types, qui sécrètent des neurotransmetteurs différents :

• Les neurones cholinergiques : l’acétylcholine.

• Les neurones monoaminergiques : la sérotonine, la dopamine, l’adrénaline, la noradrénaline, et

l’histamine.

• Les neurones aminocidergiques : le GABA, la glycine, l’acide aspartique, l’acide glutamique.

→ Neurones cholinergiques :

• • • • • Noyau basal de Meynert : c’est la voie corticale la plus importante après les afférences thalamo- corticales. Elle est à l’origine de 70% de l’acétylcholine retrouvée dans le cortex. Leurs récepteurs sont de type muscarinique ou nicotinique.
        • Noyau pédonculo-pontin et noyau tegmental latéral : ils se projettent sur les noyaux intralaminaires non spécifiques du thalamus.

-Ces neurones vont exciter le cortex provoquant sa désynchronisation. Ils seront à l’origine de l’éveil et de l’activation corticale.

→ Neurones dopaminergiques :

• • • • • Aire tegmentale ventrale (A10) et noyaux de la substance grise périaqueducale : jouent un rôle dans la régulation de l’éveil.
        • Substance noire : joue un rôle dans les mouvements anormaux durant le sommeil.

→ Neurones noradrénergiques :Ils sont disséminés un peu partout au niveau du pont et sont représentés par les groupes A1 à A7. Le groupe de neurones le plus dense est l’A6, qui correspond au locus coeruleus (ça veut littéralement dire « endroit bleu » en latin), dans la partie dorsale du pont.

→ Neurones sérotoninergiques : Ils sont situés dans le raphé dorsal du tronc cérébral. L’on y distingue 9 noyaux numérotés de B1 à B9.

→ Neurones adrénergiques : Ils sont essentiellement bulbaires, au niveau d’un relais : le noyau paragigantocellulaire ou C1. Il commande l’excitation du système nerveux orthosympathique.

→ Neurones aminoacidergiques excitateurs : Ce sont notamment les cellules pyramidales du cortex et les neurones des noyaux intralaminaires du thalamus. Ils se projettent sur le cortex, l’hippocampe, le thalamus, le tronc cérébral etc… Les neurotransmetteurs sont le glutamate et l’aspartate.

→ Neurones aminoacidergiques inhibiteurs : Ce sont notamment les interneurones à GABA du thalamus, de l’hypothalamus et du cortex. Au niveau de la moelle, l’on retrouve surtout de la glycine (comme pour la cellule de Renshaw).

2-L’hypothalamus :

a-Hypothalamus postérolatéral :

→ Neurones histaminergiques : Ils jouent un rôle important dans le maintien de l’éveil. Toute lésion de l’hypothalamus postérieur, notamment de l’aire tubéro-mamillaire, induit une hypersomnie à long terme.

→ Neurones à hypocrétine : Elle est aussi appelée orexine. Ses neurones envoient des projections vers tous les groupes neuronaux monoaminergiques et cholinergiques (Meynert, pédonculo-pontin, A10, substance noire, A1 à A7 dont locus coeruleus, raphé dorsal, paragigantocellulaire, noyau tubéro-mamillaire).

R! L’effet régulateur de l’hypocrétine sur les neurones monoaminergiques est potentialisé par l’histamine.

b-L’hypothalamus préoptique :

→ Neurones à GABA :Ils sont disséminés dans l’aire préoptique ventro-latérale et sont actifs durant le sommeil à ondes lentes.

→ Neurones à galanine : Également présents au niveau de l’aire préoptique ventro-latérale, ils se projettent sur les groupes monoaminergiques, et notamment l’aire tubéro-mamillaire, pour inhiber leur action pendant le sommeil.

R! L’on remarque de ces deux versants de l’hypothalamus ont des effets opposés.

D-Mécanisme et régulation du cycle veille sommeil :

1-Réseau exécutif de l’éveil :

-Les systèmes de l’éveil sont disposés en réseau, ce qui fait que l’activation d’un système induit l’activation de tous les autres systèmes (penser aux trois mousquetaires, un pour tous, tous pour un). Ce réseau est activé et entretenu par des stimulations internes (végétatives, noyau suprachiasmatique…) et externes (afférences sensorielles…). Il y a disons trois systèmes de régulation de l’éveil :

a-Pour l’éveil cortical :

• Voie cholinergique : noyau de Meynert et noyau pédonculo-pontin.

• Voie noradrénalinergique : locus coeruléus.

• Voie histamine/hypocrétine : noyaux tubéro-mamillaires et hypothalamus postérieur, respectivement.

b-Pour l’éveil comportemental :

• Voie dopaminergique : système nigro-striée (noyaux gris de la base).

c-Pour l’alternance veille/sommeil :

• Voie sérotoninergique : noyaux du raphé dorsal.

R!Une mauvaise dissociation entre l’éveil cortical et comportemental conduit à un somnambulisme.

2-Réseau exécutif du sommeil :

• Voie GABA/galanine : hypothalamus préoptique ventro-latéral.

3-Centres majeurs de contrôle du cycle veille/sommeil :

a-Définition : Le système régulateur majeur du cycle veille sommeil reste l’hypothalamus.

• La voie hypocrétine de l’hypothalamus postérieur pour l’éveil, et dont la destruction cause narcolepsie (endormissement spontané).

• La voie GABA/galanine de l’hypothalamus préoptique ventro-latéral pour le sommeil.

b-Effet sur les systèmes de veille ascendants :

-Les systèmes de veille ascendants sont représentés par :

• Le locus coeruleus, qui est noradrénergique.

• Le raphé dorsal, qui est sérotoninergique.

• Le noyau tubéro-mamillaire, qui est histaminergique.

-Ces systèmes sont inhibés par le système GABA/galanine, et stimulés par le système hypocrétine. De ce fait, l’hypothalamus est un petit peu l’interrupteur du sommeil, selon l’horloge biologique.

4-Contrôle monoaminergique et cholinergique du sommeil :

a-Système monoaminergique :

-Représenté par les voies noradrénergiques, sérotoninergiques et histaminergiques. Il est très actif durant l’éveil, ralenti pendant les stades de sommeil à ondes lentes, et quasiment absent pendant le sommeil paradoxal. Il est surtout impliqué dans l’éveil, sous contrôle hypothalamique.

b-Système cholinergique :

-Représenté par les voies de l’aire tegmentale latéro-drosale et de noyau pédonculo-pontique, il est très actif durant l’éveil et le sommeil paradoxal. Il est impliqué dans la désynchronisation corticale pendant ces phases.

c-Effets communs :

-Les interconnexions entre les deux systèmes sont à l’origine des transitions entre les phases de REM sleep

(sommeil à mouvement oculaire rapides) et non-REM sleep, durant le sommeil paradoxal.

5-Contrôle dopaminergique du sommeil :

• Aire tegmentale ventrale (A10) et substance grise périaqueducale : jouent surout un rôle dans la régulation de l’éveil.

• Substance noire : impliquée dans les mouvements involontaires durant le sommeil.

R! Le sommeil implique une activation des voies du sommeil et une inhibition des voies de l’éveil :

• • Si l’éveil n’est pas inhibé, l’on assiste à une insomnie.
  • Si le sommeil n’est pas activé, c’est une anesthésie.