Roumani_s Physiology

AUDITION

A-Introduction

    • L’audition est une fonction sensorielle.
    • L’organe de l’audition est l’oreille.
    • Le stimulus physiologique de cet organe est le son.

B-Son

-C’est la partie audible du spectre des vibrations acoustiques. Il prend en compte 2 paramètres des vibrations acoustiques :

    • Fréquence ou nombre de vibrations par seconde -> définit les sons aigus (f.élevées) et graves (f.basses). Son unité est le Hertz (Hz).
    • Intensité ou amplitude de la vibration -> définit les sons forts (i.élevées) et faibles (i.basses). Son unité est le Décibel (dB).

-On a 3 types de sons avec des caractéristiques différentes :

      • Son pur : la vibration est caractérisée par une seule fréquence.
      • Son musical : même fréquence fondamental que le son + des harmoniques qui caractérisent le timbre de l’instrument ou de la voix.
      • Bruit : pas de fréquence caractéristique.

-Le spectre audible chez l’homme est compris entre 20 (fréquence la plus grave) et 20000 Hz (fréquence la plus aigüe). L’oreille humaine est surtout sensible aux fréquences de 1000 à 4000 Hz. La bande conversationnelle est située entre 300 et 3000 Hz.

    • Toute fréquence < 20 Hz -> infrasons.
    • Toute fréquence > 20000 Hz -> ultrasons.
    • Le seuil auditif = 0 dB / son gênant = 120 dB / son douloureux = 140 dB.

C-Anatomie fonctionnelle de l’oreille

-L’oreille est subdivisée en 3 parties :

1-Oreille externe

    • Formée du pavillon et du conduit auditif externe (2,5 cm de long).
    • Tapissée de cellules cérumineuses qui sécrètent le cérumen.
    • Elle a plusieurs rôles :
  1. Protection du tympan.
  2. Amplification et transmission des vibrations sonores au tympan.
  3. Localisation des sons.
  4. Participation dans l’audition binaurale.

2-Oreille moyenne

-Comprend la caisse du tympan, la trompe d’Eustache et la chaîne d’osselets (marteau, enclume et étrier). La caisse du tympan contient de l’air, fermée sur l’oreille externe par la membrane tympanique et sur l’oreille interne par les fenêtres ronde et ovale.

-Elle communique avec le pharynx par la trompe d’Eustache dans le but de créer la même pression atmosphérique sur les 2 faces du tympan. Elle transmet l’énergie acoustique du tympan à l’oreille interne en réalisant une adaptation d’impédance entre le milieu aérien et le milieu liquidien.

-L’oreille moyenne est un amplificateur de pression. La chaîne des osselets permet la transmission des vibrations acoustiques vers l’oreille interne. A partir de 80 dB, un réflexe protecteur (stapédien) est mis en place : la contraction du muscle stapédien bloque la chaîne des osselets et attenue donc les vibrations transmises à la fenêtre ovale.

3-Oreille interne

-Formée d’un système complexe de canaux. Elle comprend 2 parties principales : le labyrinthe osseux (série de cavités creusées dans le rocher de l’os temporal) qui contient le labyrinthe membraneux.

-On peut subdiviser ce labyrinthe en 3 régions :

    • Les canaux semi-circulaires et le vestibule : renferment les récepteurs de l’équilibre.
    • La cochlée : renferme les récepteurs de l’audition.

D-Propagation des ondes sonores :

-Se fait comme suit :

  1. Le pavillon dirige les ondes sonores dans le conduit auditif externe.
  2. Lorsque les ondes sonores frappent la membrane tympanique, elle vibre d’avant en arrière. Sachant que l’amplitude dépend de la fréquence et de la force des ondes sonores qui la frappent (vibre lentement pour les sons de faible fréquence et rapidement pour les sons de haute fréquence).
  3. La région centrale de la membrane tympanique est reliée au marteau qui se met à vibrer. Les variations sont ensuite transférées à l’enclume puis à l’étrier.
  4. Les mouvements d’avant en arrière de l’étrier poussent la membrane de la fenêtre ovale vers l’intérieur et l’extérieur.
  5. Le mouvement de la fenêtre ovale engendre des ondes dans la périlymphe de la cochlée.

E-Cochlée

-C’est un canal osseux en forme de spirale qui effectue 2 tours et demi autour d’un pilier osseux. Le tube cochléaire apparaît divisé en 3 canaux :

  • Rampe vestibulaire (débouche sur la fenêtre ovale).
  • Rampe tympanique (débouche sur la fenêtre ronde).
  • Canal cochléaire.

-Les rampes vestibulaire et tympanique sont remplies de périlymphe (liquide de type extracellulaire) tandis que le canal cochléaire est rempli d’endolymphe (liquide de type intracellulaire).

F-Organe de Corti

-C’est le récepteur auditif proprement dit. Il est situé dans le canal cochléaire et repose sur la membrane basilaire. Il est constitué de cellules réceptrices primaires disposées autour d’un tunnel de Corti, des cellules auditives ou ciliées internes et externes (en contact de leurs cils, il y a la membrane tectoriale).

G-Cellules auditives ou ciliées

1-Structure

    • Leur pôle apical comporte 3 rangées de cils en contact avec l’endolymphe.
    • Les cils les plus externes ou kinocils sont grands et attachés à la membrane tectoriale.
    • Leur pôle basal comporte des synapses glutaminergiques avec les dendrites des cellules sensorielles secondaires et des synapses cholinergiques avec des axones afférents venant des fibres centrifuges.

2-Transduction du signal

Se fait en plusieurs étapes :

    1. Déplacement de l’onde propagée.
    2. Mouvements de cisaillement entre la membrane basilaire et la membrane tectoriale.
    3. Déflection des cils ce qui entraine l’ouverture des canaux K+ et l’entrée K+.
    4. Dépolarisation (-150 mV) des cellules ciliées.

¬ ddp entre l’endolymphe et la périlymphe = + 80 mV.

¬ ddp entre la périlymphe et le canal cochléaire = – 90 mV.

¬ ddp entre l’endolymphe et le canal cochléaire = -150 mV.

a-Au niveau des CCI :

-Ce sont les véritables cellules sensorielles. Elles sont connectées à la quasi-totalité des neurones de types I (95% des fibres du nerf auditif). Elles assurent la transduction mécano-électrique.La transduction du signal dans les CCI se fait comme suit :

        1. Dépolarisation (par entrée du K+ après ouverture de ses canaux suite à l’inclinaison des cils).
        2. Ouverture des canaux Ca2+ et entrée du Ca2+.
        3. Fusion des vésicules de glutamate et exocytose de ce dernier.
        4. Fixation du glutamate sur les récepteurs des fibres auditives afférentes.
        5. Potentiel récepteur proportionnel à l’amplitude de l’inclinaison des cils.

b-Au niveau des CCE :

-La propriété physiologique majeure des CCE est l’électromotilité :

  • Mécanisme actif d’amplification de la vibration de la membrane basilaire sur une portion très étroite de l’organe de Corti.
  • Codage de sensibilité et sélectivité en fréquence = coder de manière différentielle les fréquences très proches.
  • Propriété contractile dur à la prestine (protéine transmembranaire qui se raccourcit lors de la

-dépolarisation et s’allonge lors de la repolarisation) -> variation de longueur de la CCE au rythme de la fréquence acoustique.

-Donc on peut dire que grâce aux CCE, 2 fréquences très proches vont activer 2 zones distinctes de la cochlée permettant ainsi de distinguer l’une de l’autre.

H-Tonotopie cochléaire :

-Lorsque la pression acoustique est transmise aux liquides de l’oreille interne par l’intermédiaire de l’étrier, l’onde de la pression va déformer la membrane basilaire en un lieu qui dépend de la fréquence. Les fréquences aigues agissent à la base de la cochlée et les fréquences graves à la l’apex. C’est ce que l’on appelle la tonotopie cochléaire.

I-Oto-émissions acoustiques (OAE)

-L’électro-contraction des CCE se transforme en vibration des liquides cochléaires et peut être récupérée par un microphone posé dans le conduit auditif externe. Ce sont les OAE, devenues un test objectif de la fonction cochléaire, non invasif et rapide, très utilisé chez le nouveau-né.

J-Phénomènes centraux de l’audition

1-Introduction

Comme toute fonction sensorielle, la perception auditive fait intervenir un organe récepteur des voies ascendantes et des centres corticaux où l’information auditive est intégrée et interprétée. L’audition bénéficie de voies ascendantes qui modulent les messages neurosensoriels afférents. L’audition possèdes voies et centres primaires et des voies non primaires où convergent l’ensemble des modalités.

2-Axones des cellules auditives :

    • CCI : myélinisées et rapides (95% du nerf auditif). Ils présentent un haut degré de divergence (3500 CCI divergent vers 2000 fibres auditives).
    • CCE : non myélinisées et lentes (5% du nerf auditif). Ils présentent un haut degré de convergence (20000 CCE convergent vers 1000 fibres auditives).

3-Noyau cochléaire :

C’est le 1er relais central des voies auditives ascendantes. Ses afférences sont strictement unilatérales. Les fibres nerveuses issues du ganglion de Corti font synapse dans les noyaux cochléaires dorsaux et ventraux. 2500 fibres environ sortent de chaque cochlée. Ces fibres se divisent en un grand nombre de branches au sein des noyaux cochléaires. Il existe de nombreux types cellulaires dans ce noyau : cellules primary like, onset, chopper et pauser and buildup. Ils interviennent dans le codage de l’intensité, la fréquence des sons et transmet des informations spectrales aux structures sus-jacentes. Il présente une organisation tonotopique (basse fréquence à la surface et haute fréquence profondément).

4-Voies ascendantes primaires

-A la sortie du noyau cochléaire, les axones rejoignent les structures supérieures après de nombreux relais avant d’arriver au cortex (chaque relais effectue un travail de décodage et d’interprétation). Ce sont de grosses fibres myélinisées.

-Les axones du noyau cochléaire rejoignent principalement les complexes olivaires supérieurs. Elles se projettent bilatéralement avec une prédominance des voies croisées.

    • Les axones qui rejoignent le COS controlatéral forment le corps trapézoïde.
    • Les projections bilatérales expliquent que seules les atteintes bilatérales entrainent une surdité importante.

5-Inhibition latérale

-Au fur et à mesure du passage des différents relais, les neurones des voies auditives répondent à une gamme de fréquences de plus en plus étroite. C’est l’organisation tonotopique des voies auditives qui permettent ce filtrage par inhibition latérale : une cellule qui code une fréquence préférentielle inhibe ses voisines.

6-Voies auditives non primaires

-Elles sont composées de neurones qui se projettent sur les noyaux cochléaires dorsales. Elles font relais dans la formation réticulée et dans le système thalamique diffus avant de se projeter sur le cortex associatif poly sensoriel (intégration des messages sensoriels polymodaux). Elles jouent plusieurs rôles dans :

    • Les phénomènes comportementaux impliquant des stimuli auditifs.
    • Les réactions d’éveil via le système réticulé ascendant activateur.
    • Les réactions émotionnelles via le cortex limbique.
    • Les réactions végétatives via l’hypothalamus.

7-Cortex auditif

-Situé dans la partie supérieure du lobe temporal, profondément enfoui dans la scissure sylvienne, au niveau du gyrus de Heschl.

    • L’aire auditive primaire (aire 41 de Brodmann) reçoit les projections directes des voies auditives ascendantes.L’aire auditive secondaire (aire 42 de Brodmann) se situe plus rostralement dans le lobe temporal.
    • Les aires polymodales sont situées au niveau des régions antérieure et antéro-latérale du lobe temporal.

-Il se caractérise par une organisation tonotopique : basses fréquences latéralement et hautes fréqyences médialement. Il s’organise en colonnes fonctionnelles répondant chacune à une dimension acoustique.Il présente plusieurs rôles :

    • Aire auditive primaire -> traitement analytique élémentaire (activation par un son pur).
    • Aire auditive secondaire -> son complexe et variation spectral.
    • Aires tertiaires -> supports des fonctions complexes (langage, mémoire…).
    • Cortex droit -> spécialisé dans la reconnaissance musical.
    • Cortex gauche -> spécialisé dans la discrimination du langage.

-Le système auditif présente des fonctions non auditives comme l’attention et l’éveil.

8-Localisation des sons

-Le traitement de la localisation des sons dans l’espace a lieu essentiellement dans l’olive supérieur via 2 mécanismes :

    • Différence de phase : dans l’olive supérieur médian : utilise la différence de latence d’arrivée des PA, prédominant pour les basses fréquences.
    • Différence d’intensité : dans l’olive supérieur latéral : pour les sons de fréquences élevées.

9-Exploration

    • Potentiel évoqué auditif : enregistrement des influx nerveux des voies auditives conduisant le son de l’oreille interne vers les aires auditives primaires du cerveau.
    • Acoumétrie : examen quantitatif permettant de diagnostiquer le type de surdité. Il se fait grâce aux tests de Weber et de Rinne.

 

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