REFLEXES MEDULLAIRES

A-Introduction

Suite à ses travaux, Sherrington a déduit qu’il existe au niveau de la moelle épinière de très nombreux circuits neuronaux locaux qui permettent une activité motrice coordonnée telle que les mouvements stéréotypés de la locomotion. L’animal spinal (dont on aurait interrompu les communications entre la moelle et le cerveau) est capable de réagir inconsciemment et involontairement à des stimulations portées sur ses membres paralysés. Etant donné que la destruction de la moelle épinière abolit ces réactions, ils sont dits réflexes médullaires.

B-Définition

• • Le réflexe médullaire est une réponse musculaire (contraction ou relâchement) involontaire, inconsciente, prévisible et stéréotypée induite par une stimulation périphérique mettant en jeu les récepteurs cutanés, proprioréceptifs ou viscéraux.
  • L’arc réflexe est considéré comme le substratum anatomique dont l’intégrité est nécessaire pour toute activité réflexe médullaire.

C-Classification

1-Selon la nature du récepteur :

a-A point de départ cutané : C’est le réflexe extéroceptif (Ex : réflexe ipsilatéral de flexion).

b-A point de départ musculo-tendineux : C’est le réflexe proprioceptif (Ex : réflexe myotatique).

2-Selon l’organisation des connexions et le nombre de synapses mises en jeu :

a-Réflexe monosynaptique :

• • La connexion entre la fibre sensorielle afférente et le motoneurone α se fait par une seule synapse. C’est le cas du réflexe myotatique.

b-Réflexe polysynaptique :

• • La connexion entre la fibre afférente et le motoneurone α se fait par l’intermédiaire de deux synapses ou plus, c’est-à-dire, 1 interneurone ou plus. C’est le cas du réflexe ipsilatéral de flexion.

3-Selon le type de réaction déclenchée :

a-Réflexe de flexion :

• • La réponse musculaire est une flexion.

b-Réflexe d’extension :

• • La réponse musculaire est une extension.
  • De façon générale, l’on distingue deux types de réflexes :
    • Réflexes d’étirement : réponse réflexe du muscle à son propre étirement (Ex : réflexe myotatique).
    • Réflexes de flexion : réponse réflexe du muscle ou d’un groupe musculaire permettant le retrait d’un membre d’une stimulation nociceptive capable d’induire une lésion cutanée (Ex : réflexe ipsilatéral de flexion).

D-Organisation générale de l’arc réflexe

1-Versant afférent :

• • Récepteur : il peut être cutané ou musculaire. L’énergie physique ou chimique du stimulus est transformée en signal électrique (transduction).
  • Voie afférente : fibres sensitives véhiculant l’information jusqu’au système nerveux.

2-Centre nerveux :

-Il est représenté par la moelle épinière, centre d’intégration au sein duquel se trouvent des connexions plus ou moins complexes entre les fibres afférentes et les fibres efférentes. Elles peuvent être monosynaptiques ou polysynaptiques.

-Pour les réflexes bulbaires, le centre nerveux est le tronc cérébral (Ex : réflexe de clignement).

3-Versant efférent :

• • Voie efférente : fibres du motoneurone α dont le soma est dans la corne antérieure de la moelle épinière.
  • Effecteur : muscle strié squelettique (fléchisseur ou extenseur).

E-Le réflexe myotatique

1-Définition :

• • C’est une contraction réflexe d’un muscle en réponse à son propre étirement. C‘est un réflexe monosynaptique. Il joue un rôle fondamental dans le tonus musculaire et les processus antigravitaires.

2-Mise en évidence :

-Dans le cadre de l’expérience menée par Sherrington sur le quadriceps d’un chat décérébré dont la peau a été énervée, l’on constate lors de la traction sur le muscle, le développement d’une tension (T). Après une phase initiale plus intense (dynamique) elle se maintient à un plateau pendant toute la durée de la traction (statique) puis disparait rapidement lorsque le muscle retrouve sa longueur initiale.

-A la section du nerf sensitif, l’on n’obtient qu’une légère tension (P) due aux éléments viscoélastiques. Elle est comparable à celle d’un système élastique passif (tension passive).

-La différence entre les tensions T et P correspond à la tension développée par le réflexe myotatique.

-Remarque :

• • La section des racines dorsales appropriées engendre la même tension élastique passive que celle d’un muscle dont le nerf aurait été sectionné → après élimination de l’innervation sensitive OU motrice, il ne subsiste que la tension passive → réflexe.
  • La suppression de l’innervation d’autres muscles et de l’innervation cutanée reste sans effet → les récepteurs sont dans le muscle lui-même → proprioceptif.
  • Ce réflexe présente deux composantes : une composante phasique, intense et de courte durée provoquée par l’allongement dynamique du fuseau et une composante tonique plus faible mais persistante provoquée par l’allongement constant.
  • Les fibres afférentes du fuseau neuromusculaire sont des fibres Ia du FNM qui communiquent monosynaptiquement au niveau de la corne antérieure de la moelle épinière avec des motoneurones α.

3-Electrophysiologie :

-Il a été démontré par l’expérience de Lloyd que le réflexe myotatique est monosynaptique. Il a mesuré le temps de conduction central Tc (c’est-à-dire le temps mis par l’influx nerveux pour traverser la moelle épinière entre le moment de son entrée par la voie afférente sensorielle des racines dorsales et celui de sa sortie par la voie efférente motrice des racines ventrales) et l’a comparé avec le délai synaptique.

• • L’on mesure la latence globale L_G qui représente le délai entre l’étirement brusque du muscle et la réponse enregistrée sur la racine ventrale.
  • L’on mesure le temps de conduction périphérique T_COND qui représente le délai pour que l’influx nerveux sensitifs atteigne la moelle.
  • La latence globale est la somme du temps de conduction central et du temps de conduction périphérique. D’où L_G = Tc + T_COND →  Tc = L_G – T_COND.

-Le temps de conduction était de 0.7 ms tandis que le délai synaptique est de 0.6 à 0.8 ms (selon Renshaw). L’on conclut que le temps de conduction correspond au délai d’une seule synapse et donc que le réflexe est monosynaptique.

4-Caractéristiques :

• • Localisé : seul le muscle (ou le chef musculaire) soumis à l’allongement se contracte.
  • Monosynaptique : de latence courte.
  • Proprioceptif : à point de départ musculaire (FNM).
  • Persistant : durant toute la durée de la stimulation (tonique) et disparait à son arrêt.
  • Non fatigable : pouvant répondre à de hautes fréquences de stimulation.
  • Résistant : aux anesthésiques et à l’anoxie.
  • Deux composantes : l’une phasique présente dans tous les muscles squelettiques extenseurs et fléchisseurs. L’autre tonique surtout dans les muscles extenseurs proximaux → Antigravitaire → tonus.

5-Organisation :

a-Versant afférent :

• • Récepteur : représenté par le fuseau neuromusculaire. (voir cours récepteurs sensoriels).
  • Voies afférentes : représentées par les fibres de type Ia assurant l’innervation sensorielle de la partie équatoriale des fibres intra- fusoriales du FNM. Elles cheminent au sein du nerf musculaire puis empruntent la racine dorsale pour pénétrer dans la moelle épinière. Leur soma est situé dans le ganglion rachidien (nerf en forme de T).

b-Centre nerveux :

-Il est représenté par la moelle épinière. A l’intérieur de celle-ci, la fibre Ia pénètre dans la corne dorsale, puis passe dans la ventrale pour venir s’articuler monosynaptiquement avec le motoneurone α.

c-Versant efférent :

• • Voies efférentes : représentées par le motoneurone α dont l’axone sort par la racine ventrale, chemine dans le nerf musculaire jusqu’au muscle, pour assurer son innervation motrice au niveau des fibres exta-fusoriales, l’ensemble constituant l’unité motrice.
  • Effecteur : représenté par le muscle qu’il soit extenseur ou fléchisseur.

6-Application électrophysiologique :

-Lorsque l’on stimule, à travers la peau, un nerf musculaire comme le nerf sciatique poplité interne, l’on enregistre une réponse électromyographique au niveau du triceps sural dépendant de l’intensité du stimulus.

-Lors de l’excitation exclusive des fibres Ia à gros diamètre par un faible stimulus, l’on observe une réponse EMG réflexe de type H. Les motoneurones α ont été activés de la même manière que pendant un réflexe myotatique.

-Si le stimulus est plus intense, les motoneurones α à diamètre plus faible, et donc à seuil plus élevé, vont être excités elles aussi. Nous aurons donc une réponse EMG précoce de type M, due à la stimulation directe du nerf moteur. S’en suivra une réponse EMG réflexe de type H, due à l’activation des motoneurones α par les fibres Ia.

-Si l’on continue à augmenter l’intensité du stimulus, la réponse H disparait par effet de collision.

Clinique

Réflexe ostéotendineux Lors de la percussion du tendon d’un muscle à l’aide d’un marteau à réflexe, l’on observe une secousse réflexe de ce muscle. Elle représente la partie phasique du réflexe myotatique résultant de l’étirement brusque du muscle dû à la dépression du tendon.

• • L’abolition de ce réflexe oriente vers une atteinte neurogène périphérique.
  • Son exagération oriente plutôt vers une atteinte neurogène centrale.

7-Rôle physiologique :

-Le réflexe myotatique joue un rôle dans le contrôle de l’activité posturale. Il est d’ailleurs particulièrement bien développé dans les muscles antigravitaires.

F-Réflexe ipsilatéral de flexion

1-Définition :

-C’est une contraction réflexe simultanée des muscles fléchisseurs d’un muscle en réponse à un stimulus nociceptif cutané afin de soustraire le membre aux effets nocifs du stimulus.

-Il est dit « ipsilatéral » car les muscles qui subissent la contraction réflexe et le stimulus réflexogène se situent du même côté.

2-Mise en évidence :

-L’expérience se fait sur un animal spinal attaché à une sangle, dont les membres pendent sans contact avec le sol.

-Si l’on pique la patte postérieure gauche de cet animal avec une aiguille, l’on observe un rapide retrait du membre dû à la contraction des muscles fléchisseurs de la hanche (psoas, sartorius), fléchisseurs du genou (semi-tendineux, biceps fémoral), fléchisseurs de la cheville (tibial antérieur, long fibulaire, extenseur des orteils).

-Cette contraction réflexe persiste quelques instants après que la flexion ait supprimé le contact de la peau avec le stimulus nociceptif, mais ne diminue que progressif (post-décharge).

3-Electrophysiologie :

L’expérience de Lloyd montre que le temps de latence entre l’arrivée de l’influx nerveux par l’afférence du réflexe de flexion (ARF) au niveau de la corne dorsale et sa sortie par la corne ventrale est de 3 à 4 ms. Ce temps est de 3 à 6 fois plus grand que le temps de passage d’une synapse centrale. L’on déduit ainsi que le réflexe ipsilatéral de flexion est polysynaptique.

4-Caractéristiques :

• • D’origine nociceptive : un léger contact suffit à le déclencher.
  • Polysynaptique : mettant en jeu plusieurs synapses.
  • Présence de post-décharge : la contraction persiste quelques secondes après l’arrêt de la stimulation et diminue progressivement.
  • Gradué : son amplitude augmente avec l’intensité de la stimulation.
  • Etendu : sa zone réflexogène est très grande.
  • Diffus : plusieurs muscles fléchisseurs de différentes articulations sont activés simultanément.
  • Fatigable : l’amplitude de la réponse décroit, voire disparait, si la stimulation est à haute fréquence.
  • Sensible : à l’anesthésie et à l’anoxie.

5-Organisation :

a-Versant afférent :

• • Récepteurs : cutanés et musculaires innervés par l’ARF.
  • Voies afférentes : représentées par les fibres cutanées (Aδ et C) et les fibres musculaires (II, III et IV). L’ensemble de ces fibres est appelé ARF ou afférence du réflexe de flexion.

b-Centre nerveux :

Les ARF pénètrent dans la moelle par sa corne postérieure et établissent des connexions plus ou moins complexes avec des interneurones du même segment ou de segments adjacents pour aboutir aux motoneurones α de la corne ventrale.

c-Versant efférent :

• • Voies efférentes : représentées par les motoneurones α.
  • Effecteurs : muscles fléchisseurs.

6-Rôle physiologique :

-Le principal rôle des réflexes ipsilatéraux de flexion est protecteur, dans la mesure où il assure le retrait d’un membre soumis à une stimulation nocive douloureuse et potentiellement destructrice.

CONTROLE SPINAL DES REFLEXES MEDULLAIRES

A-Introduction

Les différents circuits de la moelle épinière qui participent à l’activité réflexe sont soumis à une régulation de la part d’autres circuits spinaux pouvant être segmentaires ou non-segmentaires.

B-Inhibition réciproque

1-Introduction :

Lors de l’activation de motoneurones innervant des muscles qui ont une fonction donnée (dits agonistes), les motoneurones des muscles exerçant la fonction opposée (dits antagonistes) sont inhibés. C’est le principe d’inhibition réciproque de Sherrington.

2-Mécanisme d’action :

a-Réflexe myotatique :

Etirement du muscle agoniste → stimulation de la fibre Ia → potentiel d’action → articulation de la fibre Ia avec le motoneurone α du muscle agoniste → PPSE → stimulation du motoneurone α du muscle agoniste →  potentiel d’action → plaque motrice → PPM → contraction musculaire.

Cependant, au niveau de la corne antérieure de la moelle épinière, la fibre Ia envoie une collatérale qui s’articule avec un interneurone dont le but est d’inhiber le motoneurone α du muscle antagoniste. Le mécanisme est le suivant :

Articulation de la collatérale de la fibre Ia avec l’interneurone inhibiteur → PPSE → stimulation de l’interneurone inhibiteur → potentiel d’action → articulation de l’interneurone inhibiteur avec le motoneurone α du muscle antagoniste → sécrétion de glycine → PPSI → inhibition du motoneurone α du muscle antagoniste → pas de potentiel d’action → absence de PPM → relâchement du muscle antagoniste.

b-Réflexe ipsilatéral de flexion :

Dans le cas du réflexe ipsilatéral de flexion, le neurone sensitif qui permet le retrait du membre soumis à une stimulation nociceptive du danger potentiel, exerce également un certain effet sur les muscles du côté controlatéral.

Du côté ipsilatéral, le nerf sensitif cutané induit, par le biais d’interneurones, la stimulation de tous les muscles dits « fléchisseurs » de la région lésée. Ce nerf cutané traverse ensuite la ligne médiane de la moelle épinière pour aller inhiber, par le biais d’interneurones également, les muscles fléchisseurs, et stimuler les muscles extenseurs du membre controlatéral.

3-Rôle physiologique :

Cette régulation permet le maintien de la posture et de l’équilibre et permet également d’assurer l’intégrité des muscles antagonistes et des articulations, en les empêchant d’effectuer deux fonctions opposées de manière simultanée.

C-Inhibition par la cellule de Renshaw

1-Définition :

La cellule de Renshaw est un interneurone inhibiteur glycinergique retrouvé dans la corne antérieure de la moelle épinière.

2-Mécanisme d’action :

Le motoneurone α chargé d’innervé un muscle donné envoie une de ses collatérales vers sa cellule de Renshaw satellite. Cette dernière vient s’articuler avec le soma dudit motoneurone effectuant ainsi une inhibition récurrente.

Stimulation du motoneurone α → potentiel d’action → articulation d’une collatérale du motoneurone α avec le soma de la cellule de Renshaw → libération d’acétylcholine (principe de Dale : « One neuron, one neurotransmitter ») → PPSE →  stimulation de la cellule de Renshaw → potentiel d’action → articulation de la cellule de Renshaw avec le soma du motoneurone alpha qui l’a stimulée → sécrétion de glycine → PPSI → inhibition récurrente du motoneurone α → contraction musculaire moins intense → ralentissement (voire arrêt) de l’activité du muscle.

Il faut noter que la cellule de Renshaw envoie également des branches vers les interneurones inhibiteurs du muscle antagoniste. En « inhibant l’inhibition », elle provoque une augmentation de son activité (sur le principe de « moins fois moins égal plus »). Ce mécanisme sert en fait au maintien d’une fonction musculaire antagoniste normale.

Elle peut aussi parfois former des synapses avec les motoneurones γ des muscles synergiques au muscle agoniste, réduisant ainsi sur leur activité réflexe myotatique.

2-Rôle physiologique :

Du fait de ses multiples connexions, la cellule de Renshaw permet d’éviter l’emballement du système et prévient la survenue de contractions musculaires convulsives ou excessives.

D-Boucle gamma

1-Définition :

En plus de son innervation sensitive, le fuseau neuro-musculaire possède une innervation motrice. En effet, il existe des motoneurones γ innervant les extrémités des fibres musculaires intrafusoriales. C’est un motoneurone de petit diamètre, et donc de vitesse faible. Il est doté de propriétés dynamiques et statiques, comme les fibres Ia et soumis au contrôle des centres supra-spinaux.

2-Mécanisme d’action :

Stimulation du motoneurone γ par les centres supra-spinaux → contraction des extrémités des fibres musculaires intrafusoriales → étirement de la partie équatoriale → stimulation des fibres Ia → potentiel d’action → articulation des fibres Ia avec le motoneurone α du muscle agoniste → sécrétion de glutamate → PPSE → stimulation du motoneurone α du muscle agoniste → contraction du muscle agoniste (fibres extrafusoriales). C’est donc cet enchainement γ → Ia → α que l’on appelle boucle gamma.

3-Rôle physiologique :

La boucle gamma permet de renseigner le SNC sur la longueur du muscle et donc de maintenir le fonctionnement du réflexe myotatique, quel que soit son état (relâché ou contracté).

E-Réflexe myotatique inverse

1-Définition :

Le réflexe myotatique inverse est un relâchement réflexe d’un muscle, en réponse à un étirement excessif de ce dernier. Il se fait grâce aux organes neurotendineux de Golgi. Ce sont des propriocepteurs de type mécanorécepteur à bas seuil encapsulés situés dans les tendons et aponévroses musculaires. Il est placé en série avec une partie des fibres musculaires, les autres étant en parallèle.

2-Organisation :

Son arc réflexe est organisé comme il suit :

a-Versant afférent :

• • Récepteurs : organe neurotendineux de Golgi.
  • Voies afférentes : représentées par les fibres de type Ib assurant l’innervation sensorielle de l’organe neurotendineux et dont le corps cellulaire se trouve dans le ganglion spinal de la racine dorsale.

b-Centre nerveux :

Représenté par la moelle épinière. Les fibres Ib vont s’articuler avec des interneurones inhibiteurs des muscles synergiques, et des interneurones excitateurs des muscles antagonistes dans la corne antérieure de la moelle.

c-Versant efférent :

• • Voies efférentes : motoneurones α des muscles synergiques et antagonistes.
  • Effecteur : muscles synergiques et antagonistes.

3-Mécanisme d’action :

Lorsque la traction effectuée sur un tendon musculaire dépasse un certain seuil, la contraction réflexe est inhibée. Le muscle se relâche donc complètement.

Etirement excessif du tendon → stimulation des organes neurotendineux de Golgi → stimulation des fibres Ib → potentiel d’action → articulation de la fibre Ib avec des interneurones inhibiteurs → PPSE → stimulation des interneurones inhibiteurs → potentiel d’action → articulation des interneurones inhibiteurs avec les somas des motoneurones α des muscles synergiques → PPSI → inhibition des motoneurones α des muscles synergiques → relâchement des muscles synergiques.

A noter que pour le maintien de la posture, les fibres Ib entrainent également (par le biais de motoneurones excitateurs) la contraction des muscles antagonistes.

4-Rôle physiologique :

Le réflexe myotatique inverse permet d’éviter d’éventuels dommages causés au muscle excessivement étiré à ses extrémités, notamment les déchirures musculaires.

F-Inhibition présynaptique

Au lieu d’agir directement sur le soma du motoneurone α en l’inhibant (PPSI) comme dans le cadre d’une inhibition par cellule de Renshaw, l’inhibition présynaptique mobilise un neurone intermédiaire qui viendrait former une synapse axo-axonale (au niveau du bouton présynaptique) avec l’afférence sensorielle liée au motoneurone. Ce neurone intermédiaire va libérer un neurotransmetteur qui va court-circuiter l’influx nerveux transporté par la fibre sensorielle en bloquant les canaux calciques voltage dépendants et ainsi, diminuer (voire interdire) la fusion des vésicules synaptiques avec la membrane et donc la libération du neurotransmetteur excitateur.

Le motoneurone α sera peu ou pas stimulé (peu ou pas de PPSE supraliminaires) et il y aura naissance de potentiels d’action à très basse fréquence voire pas de potentiel d’action du tout.