Roumani_s Physiology

RECEPTEURS SENSORIELS

A-Définition

    • Certaines cellules du système nerveux ce sont différentiées en récepteurs sensoriels capables de coder des messages renseignant le SNC sur les paramètres physico-chimiques du milieu.
    • Les récepteurs sont donc des structures chargées de réagir aux stimuli de l’environnement et les traduire en énergie bioélectrique (PA). C’est à leur niveau qu’ont lieu les phénomènes de transduction qui vont assurer le passage d’une forme d’énergie incidente à une forme de variation de potentiel de membrane appelé dans ce cas-là potentiel de récepteur ou PR.
    • Si ces variations sont supraliminaires, elles vont conduire à l’apparition d’un PA propagé, qui va être véhiculé jusqu’au SNC par des fibres afférentes. Le PA constitue le message nerveux élémentaire.

B-Classification

1-Selon leur morphologie :

    • Récepteurs différenciés : cellule de Pacini, fuseau neuromusculaire, papilles gustatives…
    • Récepteurs peu ou pas différenciés : terminaisons nerveuses libres, thermorécepteurs

2-Selon la nature du stimulus :

    • Mécanorécepteurs : sensibles aux stimulations mécaniques.
    • Thermorécepteurs : sensibles à des variations de température.
    • Chémorécepteurs : sensibles à des stimulations chimiques.
    • Photorécepteurs : sensibles à la lumière…

3-Selon leur localisation :

    • Extérorécepteurs : activés par des stimulations provenant du monde externe.
    • Intérorécepteurs : activés par des stimulations provenant de l’organisme lui-même :
      • Viscérocepteurs : localisés au niveau des parois des viscères.
      • Propriocepteurs : localisés au niveau des muscles et tendons (fuseau neuromusculaire, organes neuro-tendineux de Golgi).

4-Selon la distance du stimulus :

    • Télérécepteurs : comme les photorécepteurs.
    • Récepteurs de contact : comme les cellules de Pacini.

5-Selon les caractéristiques de leur réponse¹ :

    • Récepteurs à adaptation rapide : corpuscules de Pacini.
    • Récepteurs à adaptation lente : fuseau neuromusculaire.

c-Modalités sensorielles

Système sensoriel Modalité Energie incidente (stimulus) Classe Type cellulaire
Visuel Vision Lumière Photorécepteur Cônes, bâtonnets
Auditif Audition Son Mécanorécepteurs Cellules ciliées de la cochlée
Olfactif Odorat Chimique Chémorécepteurs Cellules de la muqueuse olfactive
Gustatif Goût Chimique Chémorécepteurs Cellules des bourgeons du goût
Somato-sensoriel Toucher Pression Mécanorécepteurs Mécanorécepteurs cutanés
Proprioréception Déplacement Mécanorécepteurs Récepteurs musculaires et articulaires
Sensibilité thermique Température Thermorécepteurs Récepteurs du chaud et du froid
Douleur Chimique, mécanique ou thermique Chémorécepteurs Mécanorécepteurs Thermorécepteurs Nocicepteurs polymodaux thermiques et mécaniques
Démangeaison Chimique Chémorécepteurs Nocicepteurs chimiques
Vestibulaire Equilibre Gravité Mécanorécepteurs Cellules ciliées du labyrinthe vestibulaire


¹ Voir Annexe

D-Propriétés générales des récepteurs

1-Stimulation spécifique :

Chaque récepteur est caractérisé par une nature d’énergie incidente (stimulus) pour laquelle le seuil est le plus bas. Un récepteur donné est donc le plus souvent sensible à un à une seule forme d’énergie.

2-Seuil de réponse :

C’est le plus petit stimulus capable d’engendrer un PA (et donc une sensation). On distingue deux types de récepteurs :

    • Récepteurs à bas seuil : nécessitent des stimuli de faible intensité de l’énergie spécifique (cellules de Pacini).
    • Récepteurs à seuil élevé : nécessitent des stimulations de forte intensité de l’énergie spécifique (récepteurs de la douleur).

3-Codage de la réponse :

Le stimulus spécifique d’un récepteur se caractérise par son intensité, sa localisation et sa durée.

a-Transduction biologique :

    • La transduction est une série d’opérations permettant la conversion par les récepteurs d’un signal d’énergie quantitativement et qualitativement en un influx nerveux. Ces phénomènes ont été mis en évidence grâce aux études d’Adrian, qui a recueilli le PA de la fibre afférente mais aussi les variations électriques membranaires au niveau du récepteur en lui-même.
    • Le stimulus de l’énergie incidente agit sur une structure spécialisée appelée site transducteur, générant une variation de potentiel membranaire (dépolarisation ou hyperpolarisation) dont la destinée est fonction des propriétés du stimulus. Ce potentiel est appelé potentiel de récepteur.
    • Ce dernier induit une dépolarisation secondaire dans un site membranaire plus ou moins éloigné, le site générateur, produisant un potentiel générateur.
    • Dès lors qu’il atteint le seuil, ce potentiel peut générer des PA au niveau de la fibre afférente, mettant en jeu des canaux ioniques voltage-dépendants.

b-Propriétés du potentiel de récepteur :

    • Réponse locale.
    • Propagation lente et sujette au décrément.
    • Phénomène graduable.
    • Réponse sommable dans le temps.

c-Codage de l’intensité :

    • Codage temporel :
      • Si l’intensité du stimulus augmente, l’amplitude du PR augmente.
      • Si l’amplitude du PR augmente, la fréquence du PA augmente.
      • La fréquence de décharge du PA est proportionnelle au Log de l’intensité de la stimulation selon la loi de Stevens :
    • Codage spatial :
      • Si l’intensité de la stimulation augmente, plusieurs nouveaux récepteurs vont être activés.

4-Codage de la durée :

    • Lorsqu’un récepteur est stimulé pendant une longue période, l’on peut voir deux types de réponse :
      • La réponse peut persister pendant toute la durée de la stimulation, l’on parle de réponse de type tonique ou bien peu adaptable.
      • La réponse n’est enregistrée que lors de l’application de la stimulation et diminue nettement (parfois disparait) par la suite même si le stimulus dure. L’on parle alors de réponse de type phasique ou encore très adaptable.

-Notons que cette vitesse d’adaptation dépend du type de récepteur.

d-Codage de la localisation du stimulus :

    • L’activité d’une fibre nerveuse peut être issus de la stimulation d’un certain espace sensoriel appelé champ récepteur. C’est une surface (telle qu’une surface cutanée ou rétinienne) contrôlée par le récepteur et à l’intérieur de laquelle devra se situer le stimulus pour exciter le récepteur.
    • Il peut parfois exister un gradient d’excitation tel que la réponse du récepteur soit plus importante au centre du CR qu’à sa périphérie.

E-Corpuscule de Pacini

1-Définition :

C’est un mécanorécepteur différencié très adaptable et à bas seuil de stimulation, présent dans les régions sous-cutanées des tissus conjonctifs profonds (périoste, mésentère, tendons, ligaments, capsules).

Il est sensible aux pressions et aux vibrations, et est innervé par des fibres myélinisées de gros diamètre.

2-Structure :

Il consiste en un axe formé terminaison nerveuse non myélinisée entourée d’une capsule viscoélastique formée de lamelles conjonctives concentriques.

3-Fonction :

a-Détection du mouvement et phénomène d’adaptation :

Compression ou déformation → transmission à la terminaison nerveuse (viscosité) → activation des canaux ioniques → déclenchement d’un ou deux potentiels de récepteur → ON response.

Redistribution du liquide intra-corpusculaire → égalisation des pressions autour de l’axe → absence de stimulation → silence électrique.

Suppression de la pression → retour de la capsule à sa forme initiale → mouvement tissulaire → stimulation de la terminaison nerveuse → déclenchement d’un ou deux potentiels de récepteur → OFF response.

Le récepteur répond par un ou deux PR au début et à la fin d’une stimulation mais est silencieux quand le stimulus est constant en intensité. L’adaptation du récepteur s’arrête en quelques millisecondes. Si l’on enlève les structures capsulaires (lamellaires) il se transformerait en récepteur à adaptation lente (par accommodation).

b-Sens de vibration :

Les corpuscules de Pacini sont très sensibles aux vibrations → transmission à travers les lamelles →  stimulation de la fibre nerveuse → génération d’un PR à chaque cycle vibratoire.

F-Fuseau neuromusculaire

1-Définition :

C’est un propriorécepteur à adaptation lente très différencié de bas seuil sensible à l’étirement musculaire. Il est caractérisé par une innervation à la fois sensitive et motrice et est responsable du tonus musculaire et de la motricité. Il est situé dans la partie charnue des muscles striés squelettiques.

2-Structure :

Ce sont des structures encapsulées formées de fibres musculaires modifiées appelées myocytes intra-fusoriales dont l’extrémité riche en myofilaments est contractile, leur partie équatoriale est quant à elle dépourvue. On distingue 2 catégories de fibres intra-fusoriales :

        • Fibres à sac nucléaire : dont les noyaux sont situés au niveau de la partie équatoriale.
        • Fibres à chaine nucléaire : dont les noyaux sont disposés le long de la fibre. On en distingue également deux types : dynamique et statique.

Le FNM typique des mammifères contient une fibre à chaine de chaque type, et environs 5 fibres à sac nucléaire.

3-Innervation :

a-Innervation sensitive :

Elle est assurée par deux types de fibres nerveuses :

      • Fibres Ia : myélinisées de gros diamètres, donnent naissances aux terminaisons primaires sur les fibres à sac et à chaine nucléaire.
      • Fibres II : myélinisées de plus petit diamètre, donnent naissance aux terminaisons secondaires presque exclusivement sur les fibres à chaine.

b-Innervation motrice :

Elle est assurée par les fibres γ des motoneurones γ de la moelle épinière. Ces fibres se terminent sur les extrémités contractiles des fibres à sac et à chaine nucléaire constituant le système fuso-moteur (par opposition au squeletto-moteur des motoneurones α).

4-Fonctionnement :

Le FNM est excitable de deux façons :

        • Par un étirement global (FNM inclus).
        • Par une contraction isolée des fibres intra-fusoriales, entrainant un étirement de la portion médiane réceptrice.

A la suite d’un étirement musculaire, l’on assiste à une réponse locale graduable : une dépolarisation.

a-Réponse au niveau des fibres Ia :

A l’étirement, l’on observe deux phases successives :

      • Phase dynamique : la fréquence du PA est fonction de la vitesse d’étirement.
      • Phase statique : la fréquence du PA est fonction de l’amplitude d’étirement et de son intensité.

b-Réponse au niveau des fibres II :

Seule la phase statique est observée (fréquence fonction de l’amplitude d’étirement).

c-Rôle de l’innervation γ :

Activation des fibres γ → contraction des régions polaires → étirement des régions équatoriales → variation de la perméabilité des terminaisons des fibres I et II → naissance d’un PR → naissance d’un PA dans les fibres I et II.

Raccourcissement du FNM → diminution momentanée de la fréquence de décharge des terminaisons I →  arrêt du raccourcissement → réapparition instantanée de l’influx dans les fibres Ia.

Les terminaisons primaires renseignent fidèlement le SNC sur les variations de longueur de la portion équatoriale du FNM.