FONCTIONS STATIQUES ET EQUILIBRATION

A-L’équilibration

– C’est une fonction qui permet à l’être humain d’avoir conscience de la position de son corps dans l’espace et lui permet de le contrôler. L’équilibre est presque un sixième sens, dont on ne prend conscience que lorsqu’il dysfonctionne.

– Elle est assurée par trois types d’informations :

• Vestibulaires : provenant du labyrinthe de l’oreille interne.

• Visuelles.

• Proprioceptives.

– Le système vestibulaire informe le système nerveux central sur les déplacements du corps, la position de la tête et l’orientation par rapport à la pesanteur. Il possède également des connexions motrices assurant des mouvements réflexes des yeux et des muscles posturaux afin de stabiliser le corps.

B-Anatomie de l’oreille interne

– L’oreille interne est composée d’une cavité osseuse, creusée dans le rocher de l’os temporal, appelée labyrinthe osseux. Ce dernier renferme un sac membraneux : le labyrinthe membraneux, rempli d’un liquide spécifique : l’endolymphe, qui se caractérise par sa ressemblance avec le liquide intracellulaire par sa richesse en ions K⁺. Les labyrinthes, osseux et membraneux, sont séparés par l’espace périlymphatique contenant de la périlymphe.

– Le labyrinthe membraneux comprend deux types de structures sensorielles :

• Les organes à otolithes : dans le vestibule (9).

• Les organes ampullaires : dans les canaux semi-circulaires (1, 3, 4).

1-Les organes à otolithes :

a-Le saccule :

– C’est un petit sac ovoïde situé dans le vestibule. Sa paroi interne contient une petite plaque d’épithélium sensoriel appelée macula sacculaire, à disposition presque VERTICALE. La macula contient deux types de cellules : des cellules sensorielles ciliées et des cellules de soutien.

– Les stéréocils des cellules sensorielles baignent dans une substance gélatineuse : la membrane otolithique, recouverte de cristaux de carbonates de calcium, ou otolithes.

b-L’utricule :

– C’est également un sac ovoïde situé dans le vestibule. Sa paroi interne contient également une macule dite macula utriculaire, mais à disposition HORIZONTALE, perpendiculaire à celle du saccule. La macula est formée d’un épithélium sensoriel comparable à celui du saccule.

2-Les organes ampullaires :

– Ils sont situés dans les renflements des canaux semi-circulaires. Ces derniers sont de petits conduits membraneux s’ouvrant dans l’utricule. Ils sont au nombre de trois, un par plan spatial. L’on distingue les canaux semi-circulaires verticaux antérieur et postérieur, et le canal semi-circulaire horizontal.

– Les extrémités renflées de chaque canal semi-circulaire forment les ampoules, dans lesquelles font protrusion les crêtes ampullaires. Ces dernières sont au nombre de trois paires. Elles sont formées d’un épithélium sensoriel cilié, dont les cils sont rassemblés dans une masse gélatineuse : la cupule, entourée d’endolymphe.

3-Les cellules ciliées :

– Ce sont les composants majeurs des macules et des crêtes ampullaires. Leurs cils sont appelés stéréocils et sont au nombre de 40 à 70 par cellule. Chaque cellule ciliée présente un prolongement plus long que les autres, appelé KINOCIL. Il se dispose généralement au bord de la cellule et définit sa polarisation.

C-Physiologie de l’appareil vestibulaire

1-Polarisation des cellules sensorielles :

– Les cellules ciliées possèdent un axe physiologique de polarité qui part du plus petit stéréocil vers le kinocil.

– Les maculas des utricules et des saccules sont divisées en deux groupes morphologiques par un sillon fictif médian, la striole. De part et d’autre de cette dernière, le sens de dépolarisation est différent :

- Dans la macula utriculaire, la dépolarisation se dirige vers la striole.
- Dans la macula sacculaire, elle s’en éloigne.

-Cette disposition est importante car elle permet aux cellules ciliées de répondre différemment aux inclinaisons des cils dans différentes directions. En effet, lorsque les cils se rapprochent du kinocil, la cellule est dépolarisée et lorsqu’ils s’en éloignent, elle est hyperpolarisée.

Il est à noter que même en l’absence de tout mouvement, il existe une décharge de potentiels d’action dans les fibres afférentes sensorielles, c’est-à-dire que même sans aucune accélération ni aucun mouvement il y a un TONUS VESTIBULAIRE DE BASE.

2-Modalités de stimulation des récepteurs :

a-Stimulation des organes à otolithes :

– Les macules sacculaires et utriculaires sont sensibles aux ACCELERATIONS LINÉAIRES et à L’INCLINAISON DE LA TÊTE. En effet, lorsque l’inclinaison de la tête change, les otolithes les otolithes se déplacent sous l’effet de leur poids, entrainant avec eux la substance gélatineuse, provoquant ainsi l’inclinaison des cils.

- Si les cils sont inclinés vers le kinocil : la cellule ciliée sera DÉPOLARISÉE.
- Si les cils sont inclinés dans le sens opposé au kinocil : la cellule ciliée sera HYPERPOLARISÉE.

– Parmi les meilleures analogies à la fonction des cellules ciliées des maculas, il y a l’accélération. En effet, lorsque l’on commence à courir, la membrane otolithique est projetée en arrière, les stéréocils sont ainsi inclinés dans une certaine direction par rapport au kinocil. Puis lorsque l’on s’arrête brusquement de courir, la membrane otolithique bascule vers l’avant, entrainant les stéréocils, qui vont s’incliner dans une direction donnée par rapport au kinocil. Ces inclinaisons de cils vont causer soit une dépolarisation, soit une hyperpolarisation des cellules ciliées, selon la direction de l’inclinaison. L’on peut aisément imaginer ce phénomène en le comparant au comportement d’un conducteur qui accélère une freine brusquement dans une voiture.

b-Stimulation des organes ampullaires :

– Les canaux semi-circulaires sont sensibles aux ACCELERATIONS ANGULAIRES. Lors d’un mouvement de rotation de la tête, l’endolymphe se déplace dans la direction opposée, entrainant avec elle la cupule et excitant ainsi les cellules sensorielles. Ces stimulations/inhibitions agissent sur la libération de neurotransmetteurs au niveau du nerf vestibulaire.

– Parmi les meilleures analogies à la fonction des cupules, il y a la pirouette d’une danseuse étoile. En effet, lorsqu’elle commence à tourner sur elle-même vers la droite par exemple, l’endolymphe se déplace vers la gauche, emportant avec elle la cupule et inclinant ainsi les stéréocils. Les cellules ciliées sont stimulées. Puis lorsqu’elle s’arrête brusquement de tourner, l’endolymphe est projetée vers la gauche tout en entrainant la cupule avec elle, inclinant également les stéréocils. Les cellules ciliées sont cette fois-ci inhibées.

3-Fonctions de l’appareil vestibulaire :

– Il apparait donc que l’appareil vestibulaire possède deux fonctions, STATIQUE et DYNAMIQUE.

a-Organes ampullaires :

– Ils possèdent une fonction DYNAMIQUE :

- Ils renseignent sur la ROTATION de la tête.
- Ils jouent un rôle dans la coordination des mouvements oculaires grâce aux reflexes vestibulaires.

b-Organes otolithiques :

– Ils possèdent une fonction DYNAMIQUE :

- Ils renseignent sur les ACCÉLÉRATIONS LINÉAIRES.

– Et une fonction STATIQUE :

- Ils renseignent sur la POSITION de la tête dans l’espace.

D-Voies vestibulaires centrales

1-Afférences sensorielles :

– Les cellules sensorielles reçoivent leurs terminaisons nerveuses du nerf vestibulaire, branche du nerf VIII. Les corps cellulaires sont situés au niveau des ganglions de Scarpa, les dendrites (ou axones périphériques) innervent les cellules sensorielles, et les axones centraux se dirigent vers les noyaux vestibulaires du tronc cérébral.

2-Noyaux et projections :

– Les noyaux vestibulaires sont au nombre de quatre :

• Noyau vestibulaire LATERAL (de Deiters).

• Noyau vestibulaire INFERIEUR (racine descendante).

• Noyau vestibulaire MEDIAN (triangulaire).

• Noyau vestibulaire SUPERIEUR (de Bechterew).

Noyau	Récepteur	Projection	Rôle
Supérieur et médial	Organes ampullaires.	Faisceau longitudinal médian vers les motoneurones du tronc, du cou et des muscles oculomoteurs.	Maintien de la position des yeux, de la tête et du cou.
Latéral et inférieur	Organes ampullaires et à otolithes.	Faisceau vestibulo-spinal vers les motoneurones des muscles du membre inférieur.	Maintien de la posture.

• Autres projections :

• Le cervelet.

• Le thalamus → vers le cortex somesthésique primaire ou cortex moteur primaire.

E-Réflexe vestibulo-oculaire

1-Définition :

-RLe réflexe vestibulo-oculaire permet de maintenir le regard FIXÉ sur un point lors de la rotation de la tête. C’est un mouvement réflexe des yeux dans la direction OPPOSÉE à celle du mouvement de la tête, par action sur les muscles droits oculaires, afin de stabiliser les images sur la rétine. L’image est ainsi préservée au centre du champs visuel.

2-Principe :

-Lorsque l’on tourne la tête vers la gauche, le canal semi-circulaire horizontal gauche est stimulé. Ce dernier va stimuler le noyau vestibulaire gauche par le biais du nerf VIII gauche. Les neurones du noyau vestibulaire gauche vont décusser pour aller faire synapse avec des neurones du noyau abducens droit, responsables de la contraction des muscles droits externe droit et interne gauche, permettant ainsi un mouvement des yeux vers la droite.

F-Réflexe optocinétique

– C’est un réflexe de stabilité des yeux lors du mouvement, tout comme le RVO. Il dépend de stimulations visuelles, contrairement au RVO qui dépend de stimulations vestibulaires.

– Tout mouvement de la tête qui n’est pas parfaitement compensé par une phase lente d’origine vestibulaire provoque un glissement de l’image rétinienne de l’ensemble du champ visuel. Ce glissement est utilisé par un autre mécanisme réflexe qui tend à l’annuler : c’est le réflexe optocinétique.

– Il est incapable de compenser des mouvements de courte durée mais peut maintenir son action pendant un temps illimité pour des mouvements de la tête dont la fréquence est inférieure à 1.5 Hz. Il se manifeste par un nystagmus (mouvement brusque, rythmique et involontaire du globe oculaire), dont la phase lente s’effectue dans le sens opposé à la rotation de la tête, et la phase rapide ramène l’œil en position centrale dans l’orbite.

– Le stimulus qui déclenche le système optocinétique est donc représenté par le glissement de l’image sur la rétine. Les cellules ganglionnaires M de la rétine (sensibles à la direction du mouvement, transmettent l’information, via les voies visuelles accessoires, au noyau prétectal qui se projette sur les noyaux vestibulaires.