Roumani_s Physiology

CERVELET

A-Introduction

– Le cervelet est une structure anatomique appendue à l’arrière du tronc cérébral, auquel il est relié par les pédoncules cérébelleux. Ces derniers contiennent des fibres afférentes et efférentes, véhiculant des informations concernant :

• La posture et l’équilibre.

• La régulation du tonus musculaire.

• La coordination et la programmation du mouvement.

B-Organisation du cervelet

-Le cervelet est organisé en écorce cérébelleuse, partie périphérique faite de substance grise, et une masse centrale de substance blanche. Au milieu de cette dernière se trouvent les noyaux cérébelleux qui sont au nombre de trois paire : les noyaux fastigiaux, les noyaux interposés et les noyaux latéraux (dentelés) dits olives cérébelleuses.

1-Aspect macroscopique :

– Afin de décrire le cervelet, l’on a recours à trois classifications :

a-Classification morphologique transversale :

-Le cervelet sera divisé en 3 parties :

• Le lobe antérieur.

• Le lobe postérieur : séparé du précédent par la fissure primaire.

• Le lobe flocculo-nodulaire : séparé du précédent par la fissure postérolatérale.

b-Classification phylogénique :

-Le cervelet est divisé en trois parties, d’âges phylogénétiques distincts :

• L’archéocervelet : c’est la partie la plus ancienne. Il est peu développé chez l’homme et regroupe le lobe flocculo-nodulaire. Il se projette sur les noyaux vestibulaires.

• Le paléocervelet : c’est une partie d’âge moyen, reliée intimement à la moelle épinière.

• Le néocervelet : c’est la partie la plus récente, représentée par le lobe postérieur. Il est très développé chez l’homme et se projette sur le cortex cérébral.

c-Classification longitudinale :

– Elle est déterminée par les axones de projection du cervelet vers les noyaux cérébelleux. L’on distingue :

• Le vermis : qui se projette sur les noyaux fastigiaux.

• La région paravermienne : qui se projette sur les noyaux interposés.

• La région latérale : qui se projette sur les noyaux latéraux (dentelés).

• Le lobe flocculo-nodulaire : qui se projette sur les noyaux vestibulaires du tronc cérébral.

2-Aspect microscopique :

a-Écorce cérébelleuse :

-Elle est divisée en trois couches :

b-Substance blanche : Elle est constituée de deux types de fibres :

• Les fibres grimpantes : Provenant de l’olive bulbaire, elles ont un rôle dans l’apprentissage moteur. De nature excitatrice, elles se terminent de façon monosynaptique sur la cellule de Purkinje et donnent des collatérales aux noyaux cérébelleux.

• Les fibres moussues : Elles proviennent de plusieurs centres nerveux (noyaux du tronc cérébral, moelle épinière…). De nature également excitatrice, elles se terminent dans la couche granuleuse. Elles n’ont aucun contact direct avec les cellules de Purkinje.

c-Description des types cellulaires :

• Les cellules de Purkinje : Ce sont les cellules principales du parenchyme cérébelleux. Elles envoient des dendrites en une arborisation important atteignant la surface du cortex. Leur axone constitue la seule voie efférente du cervelet.

• Les cellules granulaires : Aussi appelées grains du cervelet, leurs corps cellulaires sont situés dans la couche granulaire. Leurs dendrites sont peu ramifiées, et leur axone remonte jusqu’à la couche moléculaire où il bifurque en T, pour former les fibres parallèles. Ces fibres émettront des collatérales qui vont s’articuler avec les cellules de Purkinje afin de leur transmettre l’influx provenant des fibres moussues.

• Les cellules de Golgi : Leurs corps cellulaires se situent dans la couche granulaire. Ses dendrites remontent jusqu’à la couche moléculaire pour s’articuler avec les fibres parallèles, tandis que leurs axones font synapse avec les cellules granulaires. Elle peut présenter des dendrites descendantes qui s’articulent avec les fibres moussues.

• Les cellules étoilées et à corbeille : Leurs corps cellulaires se situent dans la couche moléculaire. Leurs dendrites sont perpendiculaires aux fibres parallèles avec lesquelles elles s’articulent, tandis que leurs axones se terminent sur les cellules de Purkinje, soit sur les dendrites (cellules étoilées) soit sur le corps cellulaire (cellule à corbeille).

C-Connexions du cervelet

– Le cervelet est relié au reste du système nerveux central par trois pédoncules cérébelleux pairs et symétriques, refermant des fibres afférentes et des fibres efférentes et l’unissant au mésencéphale (pédoncule supérieur), au pont (pédoncule moyen) et au bulbe (pédoncule inférieur).

1-Connexions afférentes :

a-Afférences médullaires :

-Elles renseignent le cervelet sur des informations proprioceptives et extéroceptives. Elles sont véhiculées par différents faisceaux :

      • Le faisceau spinocérébelleux dorsal : direct, il renseigne sur la position des membres inférieurs.
      • Le faisceau spinocérébelleux ventral : croisé, il assure la même fonction que le précédent.
      • Le faisceau cunéé et le faisceau rostral : renseignent sur la position des membres supérieurs et du tronc.

-Il existe d’autres faisceaux dont le trajet est indirect, c’est-à-dire qu’ils font relais au niveau de noyaux du tronc cérébral, notamment le noyau vestibulaire, la formation réticulée ou encore l’olive bulbaire.

b-Afférences vestibulaires :

-Elles conduisent des influx nerveux provenant des récepteurs maculaires et ampullaires ou du noyau vestibulaire vers le lobe flocculo–nodulaire (archéocervelet).

c-Afférences visuelles et auditives :

– Elles proviennent du colliculus (tubercule quadrijumeau) supérieur (antérieur) pour la vision, ou du colliculus (tubercule quadrijumeau) inférieur (postérieur) pour l’audition, avant de se projeter sur le cervelet.

d-Afférences cérébrales :

– Elles proviennent du cortex cérébral, font relais au niveau des noyaux du pont pour ensuite se projeter sur le cortex cérébelleux. Certaines afférences passent par l’olive bulbaire ou encore par la formation réticulée.

2-Interconnexions dans le cervelet :

– Les fibres efférentes provenant du cortex cérébelleux, et représentées par les axones des cellules de Purkinje, font relais soit au niveau des noyaux de la base du cervelet, soit au niveau des noyaux du tronc cérébral :

• Zone vermienne → noyaux fastigiaux.

• Zone paravermienne → noyaux interposés.

• Zone latérale → noyau dentelé (latéral).

• Lobe flocculo-nodulaire → noyaux vestibulaires du tronc cérébral.

3-Connexions efférentes :

– Il existe plusieurs connexions efférentes, provenant des noyaux de la base du cervelet pour se diriger soit vers le thalamus, soit vers le tronc cérébral. Ils forment des faisceaux qui vont ensuite se projeter vers le cortex ou vers la moelle spinale.

• Noyau fastigial → faisceau descendant vers les noyaux vestibulaires et la formation réticulée → système ventro-médian contrôlant les muscles proximaux → comprend le faisceau vestibulo-spinal et le faisceau réticulo-spinal.

• Noyau interposé → faisceau descendant vers le noyau réticulé et faisceau ascendant vers le noyau rouge controlatéral → système dorsolatéral → comprend le faisceau rubro-spinal qui contrôle les muscles distaux.

• Noyau dentelé (latéral) → faisceau ascendant vers les noyaux thalamiques controlatéraux → faisceau ventolatéral et faisceau ventral antérieur (système extralemniscal) → vers le cortex moteur et prémoteur.

– L’influence du cervelet se fait sur les motoneurones, indirectement par l’intermédiaire des voies rubro, réticulo, vestibulo ou encore cortico-spinales, sachant que chaque hémi-cervelet contrôle la moitié ipsilatérale du corps.

– L’on distingue alors des boucles cérébelleuses qui correspondent à trois régions :

a-Boucle vestibulaire :

– Elle intéresse le lobe flocculo-nodulaire et constitue le cervelet vestibulaire.

b-Boucle spinale :

– Elle intéresse le paléocervelet et constitue le cervelet spinal.

• Zone vermienne :

• Zone paravermienne :

c-Boucle cérébro-cérébelleuse :

– Elle intéresse le néocervelet et constitue le cervelet cortico-pontique.

      • Afférences : cortex cérébral par voie ponto-cérébelleuse.
      • Efférences : du noyau dentelé vers le noyau ventro-latéral du thalamus et ensuite vers le cortex (aires 4 et 6 de Brodmann).
      • Rôle : contrôle de la programmation et de l’initiation des mouvements.

D-Données anatomo-cliniques

1-Ataxie cérébelleuse :

– L’ataxie est un trouble de la coordination des mouvements volontaires, lié à une atteinte du cervelet. Elle correspond à des troubles divers :

    • Troubles de la statique : élargissement du polygone de sustentation pour le maintien de la posture debout.
    • Troubles de la marche : démarche ondulante et ébrieuse (comme un homme ivre).
    • Trouble des mouvements intentionnels : sur deux plans :
      • D ans l’espace : l‘on assiste à une hypermétrie, c’est-à-dire que les mouvements sont beaucoup plus amples que le but recherché. Ce trouble est étudié par l’épreuve dite doigt-nez.
      • Dans le temps : l’on assiste à une adiadococinésie, c’est-à-dire l’impossibilité d’alterner rapidement des mouvements. Ce trouble est recherché par l’épreuve dite des marionnettes. L’on demande au patient de fléchir légèrement les doigts et de tourner les mains à droite et à gauche, l’ataxique en est incapable. L’on observe également une dyschronométrie qui est un retard dans l’initiation et l’arrêt du mouvement.
    • Hypotonie : mauvaise répartition du tonus musculaire.

R! Tous ces troubles ne sont pas aggravés par la fermeture des yeux.

2-Syndromes cérébelleux :

a-Syndrome néocérébelleux : Il est retrouvé notamment lors de lésions traumatiques (accidents de la voie publique…) et se traduit par une ataxie cérébelleuse.

b-Syndrome paléocérébelleux : Il est retrouvé lors d’une atrophie cérébelleuse tardive secondaire à un alcoolisme chronique. La lésion provoque des trouble de la marche et de la statique mais pas d’hypotonie ni de troubles de la motricité volontaire (dite intentionnelle).

c-Syndrome archéocérébelleux : Il est retrouvé lors de médulloblastomes (tumeurs maligne aux dépens des neuroblastes apparaissant chez l’enfant notamment). L’on assiste à des troubles de l’équilibre en station debout et au cours de la marche, ainsi qu’à un nystagmus (mouvement de va-et-vient rapide des yeux lors de la poursuite des objets).

E-Données électrophysiologiques

1-Entrée des informations :

a-Voie des fibres moussues :

– Les fibres moussues sont des axones de neurones provenant de la moelle, des noyaux vestibulaires, des noyaux du pont, de la substance réticulée etc… Elles se terminent dans la couche granulaire par un dispositif synaptique particulier appelé glomérule cérébelleux ou glomérule..

– Une fois arrivée au cortex, les fibres moussues vont faire synapse les dendrites de plusieurs cellules granulaires et de neurones de Golgi. Les fibres moussues sont des fibres excitatrices de la cellule granulaire et le neurone de Golgi est inhibiteur de la cellule granulaire.

– Cette disposition particulière est à l’origine de deux cycles d’inhibition : un cycle d’inhibition long et un cycle d’inhibition court.

• Cycle d’inhibition long : 𝑭𝒊𝒃𝒓𝒆 𝒎𝒐𝒖𝒔𝒔𝒖𝒆 → 𝒄𝒆𝒍𝒍𝒖𝒍𝒆 𝒈𝒓𝒂𝒏𝒖𝒍𝒂𝒊𝒓𝒆 → 𝒄𝒆𝒍𝒍𝒖𝒍𝒆 𝒅𝒆 𝑮𝒐𝒍𝒈𝒊 → 𝒄𝒆𝒍𝒍𝒖𝒍𝒆 𝒈𝒓𝒂𝒏𝒖𝒍𝒂𝒊𝒓𝒆

• Cycle d’inhibition court : 𝑭𝒊𝒃𝒓𝒆 𝒎𝒐𝒖𝒔𝒔𝒖𝒆 → 𝒄𝒆𝒍𝒍𝒖𝒍𝒆 𝒅𝒆 𝑮𝒐𝒍𝒈𝒊 → 𝒄𝒆𝒍𝒍𝒖𝒍𝒆 𝒈𝒓𝒂𝒏𝒖𝒍𝒂𝒊𝒓𝒆

-Lorsqu’un message arrive par les fibres moussues, l’on enregistre après un certain intervalle des décharges unitaires au niveau des cellules de Purkinje. Cette réponse provoque deux effets successifs et opposés :

• Une excitation brève : représentée par un potentiel d’action unique et constituant une réponse simple.

• Une inhibition prolongée : due à l’effet inhibiteur des cellules à panier et des cellules étoilées, suite à leur stimulation par les fibres parallèles. Elle constitue une période réfractaire.

b-Voie des fibres grimpantes :

-Ce sont des fibres excitatrices en provenance de l’olive bulbaire, qui est un noyau propre du bulbe. Elles s’articulent de façon monosynaptique avec les cellules de Purkinje (1 fibre grimpante par cellule de Purkinje). Dans son trajet ascendant, une fibre grimpante envoie des collatérales destinées aux noyaux cérébelleux.

– Lorsque l’olive bulbaire est stimulée, l’on enregistre au niveau de la cellule de Purkinje une réponse complexe composée de quatre potentiels d’action successifs. Cette réponse obéit à la loi du tout ou rien, c’est-à-dire qu’il y a soit 4 PA, soit rien du tout.

-Il est à noter que l’effet stimulateur de la fibre grimpante est supérieur à l’effet inhibiteur de la fibre parallèle. Le premier potentiel d’action de la réponse complexe est dû à l’excitation primaire de l’olive bulbaire. Puis lorsque les fibres parallèles induisent l’inhibition de la cellule de Purkinje, l’olive bulbaire est stimulée et envoie une autre décharge moins forte pour parer à l’inhibition, et ce, trois fois.

2-Sortie des informations :

-L’unique efférence corticale cérébelleuse est représentée par la cellule de Purkinje. Ses fibres se terminent soit au niveau des noyaux cérébelleux profonds, soit au niveau des noyaux vestibulaires.

a-Activité des cellules de Purkinje : Ella possède une activité tonique. En permanence et en l’absence de toute stimulation l’on retrouve deux types de réponse :

• Réponse simple : Réponse à haute fréquence. Cette dernière augmente lors de stimulations sensorielles ou de mouvements volontaires.

• Réponse complexe : Réponse à faible fréquence, peu modifiée par les stimulations sensorielles ou les mouvements volontaires.

b-Action cortico-nucléaire : C’est une action inhibitrice monosynaptique.

– La stimulation de l’olive bulbaire entraine trois réponses successives au niveau des noyaux cérébelleux :

– Il est à noter que les noyaux cérébelleux profonds possèdent eux aussi une activité tonique spontanée. La balance entre toutes ces réponses enregistrées est en faveur de leur excitation car ils sont perpétuellement stimulés sous l’effet des collatérales des fibres grimpantes. Le tout est modulé par l’état d’excitation de la cellule de Purkinje.

c-Action des noyaux cérébelleux sur les noyaux de relais : Leur action est facilitatrice, l’on enregistre donc un PPSE au niveau des noyaux de relais.

d-Action du cervelet sur les noyaux de relais :

• Disfacilitation précoce : 𝑭𝒊𝒃𝒓𝒆 𝒈𝒓𝒊𝒎𝒑𝒂𝒏𝒕𝒆 → 𝑪/ 𝒅𝒆 𝑷𝒖𝒓𝒌𝒊𝒏𝒋𝒆 → 𝒏𝒐𝒚𝒂𝒖𝒙 𝒄é𝒓é𝒃𝒆𝒍𝒍𝒆𝒖𝒙 → 𝒏𝒐𝒚𝒂𝒖𝒙 𝒅𝒆 𝒓𝒆𝒍𝒂𝒊𝒔

Disfacilitation : inhibition de la stimulation en amont.

• Facilitation tardive :𝑪. é𝒕𝒐𝒊𝒍é𝒆 / 𝒄𝒐𝒓𝒃𝒆𝒊𝒍𝒍𝒍𝒆 → 𝒄𝒆𝒍𝒍𝒖𝒍𝒆 𝒅𝒆 𝑷𝒖𝒓𝒌𝒊𝒏𝒋𝒆 → 𝒏𝒐𝒚𝒂𝒖𝒙 𝒄é𝒓é𝒃𝒆𝒍𝒍𝒆𝒖𝒙 → 𝒏𝒐𝒚𝒂𝒖𝒙 𝒅𝒆 𝒓𝒆𝒍𝒂𝒊𝒔

– Dans ce cas, l’on a inhibé l’effet inhibiteur de la cellule de Purkinje sur les noyaux cérébelleux, qui aura donc ainsi un effet plutôt stimulateur sur les noyaux cérébelleux.

F-Fonctions du cervelet

1-Archéocervelet :

    • Maintient le tonus pour veiller à l’équilibre du tronc.
    • Contrôle la position de la tête par rapport aux yeux et au tronc.

2-Paléocervelet :

3-Néocervelet :

    • Collabore avec le cortex cérébral.
    • Intervient dans la programmation et l’initiation du mouvement.

 

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